植物微量与宏量营养元素：探究其在植物生长与调节中作用的多学科与靶向方法

《Journal of Plant Growth Regulation》：Plant Micro and Macronutrients: Multidisciplinary and Targeted Approaches to Investigate their role in Plant Growth and Regulation

　　

植物的生长发育和细胞代谢需要多种元素。被归类为宏量营养元素（macronutrients）的元素，如碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙、镁和硫（S），相比于微量元素（micronutrients）如锌、锰、铁、钠、硼（B）、钼、氯和铜，在植物代谢中所需的量更大。研究人员已经对这些元素的区隔化、运输、积累和代谢作用进行了详尽的研究，从而发现了调节植物利用它们的几种通道、转运蛋白（transporters）和分子开关。所获得的知识已被遗传学、基因组学和育种技术利用，以对作物进行生物强化并推进食品和营养安全。然而，关于植物营养与生长发育相关的几个方面仍知之甚少。此外，一些元素（如硅）在植物细胞中的作用和代谢仍然难以捉摸。外源和内源养分互作、养分利用效率、微生物在养分螯合中的作用、与植物营养相关的植物激素（phytohormones）的交叉对话、纳米肥料、胁迫抗性以及生物刺激素是植物营养领域的一些新兴课题。本期特刊的总体目标是将植物营养与植物生长和调节的更广泛视角结合起来。由于植物抗逆性、重金属污染、新兴植物病原体、土壤退化、极端天气、人类微量元素缺乏、气候智能型农业、营养安全、环境可持续性、绿色燃料、太空农业和城市农业等多个兴趣领域的演变，植物营养学重新成为一个重要的科学领域。由于食物和饲料需求的不断增长，加上非生物胁迫、生物胁迫和有限的可耕地，迫使农民利用边缘土地进行农业。未被充分利用的植物物种（孤儿作物）和作物野生近缘种（CWRs）正在被研究以补充商业作物，提供营养丰富且可持续的食物来源。因此，研究与植物生长发育相关的植物营养对农业、环境可持续性以及维持地球以外的人类聚居地至关重要。诸如基因编辑、纳米生物技术、合成生物学、人工智能和自主实验室等新工具和新科学领域的出现，为科学发现注入了前所未有的速度和精度。为了整合这些新兴技术并理解植物营养在植物生长发育中的机制基础，采用多学科和靶向的方法是必不可少的。由于宏量营养元素和微量营养元素是植物细胞结构和功能的基础，本期特刊将在展示该课题最新研究成果的同时，在科学界和利益相关者之间发起讨论。

**研究背景与意义**
植物的生长发育及细胞代谢高度依赖于各类营养元素。传统上，研究对大量元素与微量元素的吸收、转运和积累机制进行了详尽探究，并利用遗传与育种技术实现了作物的生物强化。然而，当前在植物营养领域仍存在诸多悬而未决的问题。例如，硅等元素在植物细胞中的确切代谢作用仍不明确；外源与内源养分的交互作用、养分利用效率、微生物在养分螯合中的功能、植物激素与营养调节的交叉对话、纳米肥料及生物刺激素的应答机制等，均属于亟待深入探索的新兴课题。同时，在气候异常、土壤退化、重金属污染及人类微量元素缺乏等全球性挑战的背景下，农业可持续发展面临巨大压力。为保障食品与营养安全，科学家开始关注未被充分利用的作物野生近缘种以及边缘土壤的农业应用。为了系统阐明营养元素在植物生长与调控中的核心机制，研究人员提出必须整合基因编辑、合成生物学和人工智能等多学科与靶向研究方法。该论文作为特刊综述，发表于《Journal of Plant Growth Regulation》，系统总结了相关前沿研究，对推动农业可持续性、环境承载力以及地外空间农业发展具有重要意义。

**关键技术方法概括**
研究人员在本特刊中综合采用了多种前沿研究方法。主要包括：利用元数量性状基因座进行遗传机制分析；在温室与田间条件下开展不同胁迫处理的表型与生理生化评估；通过气相色谱等手段分析植物代谢组学变化；借助统计学方法对土壤改良剂的金属富集效应进行荟萃分析；评估多种纳米颗粒、生物刺激素和微生物接种剂在逆境胁迫下对植物生理参数及产量的影响。

**研究结果**

宏量营养元素与微量营养元素研究
Das & Adak 回顾了在干旱胁迫下，植物激素、转录因子（TFs）、小分子RNA、表观遗传以及钙离子（Ca²⁺）和活性氧（ROS）等第二信使调控矿物质获取的研究。Raigar等通过对水稻进行元QTL分析，鉴定出位于1、3、6和7号染色体上的NiR、FRDL1、FRO7、C3H54、EnS-6和EnS-115等候选基因，为铁、锌吸收的标记辅助育种提供了靶点。Sameeullah在缺铁土壤条件下调查了不同小麦品种的响应，发现Destan品种在缺铁条件下具有极高的铁吸收效率。Sarkar & Gogoi综述了微量元素钼和氯离子（Cl^?）在植物中的解剖、生理与代谢功能。Ferreira等探究了镍胁迫对形态特征和生理的影响，指出Canavalia ensiformis是修复镍污染的潜力植物。Kumar等进行了为期三年的田间实验，证实适量施用微量元素和植物生长调节剂可显著提升饲用高粱的消化率和产量。Qian等研究了不同花器官和生长阶段中大量元素、非结构性碳水化合物与植物激素的变异规律。Hajam & Bashri探讨了叶面喷施钙对生长及精油生物合成的作用。El-Beltagi等综述了硫元素的吸收与代谢。Rojaria等利用突变体材料发现，降低植酸并未对玉米种子的发芽势和活力产生显著不良影响。

养分管理研究
Sharma等评估了综合养分管理（INM）改善酸性土壤健康的效用，发现INM是提升作物产量的有效策略。Perez等的荟萃分析表明，施加土壤改良剂通常能减少植物体内重金属的积累。Yadav等发现施用腐植酸和海藻提取物能提升番荔枝叶片的矿质含量。Ahmed等证实了有机与无机土壤改良剂对水稻养分效率与产量的提升作用。Kailasam等利用珊瑚礁环境中的磷酸盐溶解细菌Cronobacter muytjensii，显著促进了高盐胁迫下水稻、番茄生长。Bagnazari等使用了农杆菌（Agrobacterium sp. ER40）和Paenibacillus peoriae ER11作为生物激发子，提升了植物活性化合物产量。纳米肥料方面，Shirvani-Naghani等证实了氧化铜纳米颗粒对缓解大豆干旱胁迫的益处；Zahedi等发现外源施用ZnTiO₃纳米结构可增强无花果在盐胁迫下的生理功能；Khan等证实了硫化锰纳米颗粒能促进油料作物生长并提高产油量；Bilge等发现二氧化硅纳米颗粒能缓解水稻干旱胁迫；Ayyaz等证实了钙纳米颗粒能促使甘蓝型油菜生理代谢发生适应性转变。

胁迫抗性研究
Chauhan等研究指出，施用纳米微量元素和大量元素可改善小麦在干旱胁迫下的生理表现。Chakraborty等发现微量元素硼能缓解小麦发育早期的热胁迫，这是一种低成本策略。Alinia等观察到联合施用硅和褪黑素能改善盐胁迫下的生理生化特性。Kwon等发现热胁迫下大豆叶面喷施营养元素与有机酸能显著改变其次生代谢谱。Ansari等报道了褪黑素和水杨酸能改善光合潜力并缓解砷对植物的毒害。Javed等的研究证实了硫素施用对抵御专食性昆虫具有保护作用。

**讨论与结论**
植物营养元素是植物生长发育的基础，尽管目前已有诸多关于其结构、功能与调控机制的发现，但生物系统的复杂性使得科研人员全面解析养分与环境互作网络仍面临巨大挑战。限制养分吸收和利用的理化及生物学因素对地球农业及太空生物学均具有重大意义。研究结论表明，未来的植物营养研究需深度融合人工智能、自主实验室、合成生物学与CRISPR基因编辑等新兴技术，以加速对养分机制的理解。该特刊系统展示了多学科与靶向策略在营养管理与抗逆研究中的前沿成果，为植物学术界与相关产业界在面对环境恶化与粮食安全挑战时提供了重要的参考依据与讨论基础。