气候变率降低物种丰富草地的生物量稳定性，但取决于管理方式

《Oecologia》：Climate variability reduces biomass stability in species-rich grasslands, depending on management

　　

气候变化威胁草地生物量稳定性，但气候变率与草地管理的综合效应很少被分析，限制了研究人员预测管理依赖响应的能力。在德国中部的一个大型田间实验中，研究人员评估了非施肥物种丰富草地上生物量的时间稳定性及其潜在机制（优势度（dominance）、异步性（asynchrony）和平均效应（averaging）），历时九年（2015–2023）。草地暴露于环境气候或按照区域预测模拟的未来气候（更高温度和改变的季节性降水格局），并通过割草或绵羊放牧管理。虽然未来气候处理影响较小，但高背景气候变率由于异步性和平均效应的稳定化降低而增加了生物量变异性，这在草甸（meadows）中比在牧场（pastures）中更为明显。与牧场相比，草甸对极端夏季干旱的抵抗较低，而之后的恢复较高，这很可能归因于割草比放牧移除了更多的生物量。然而，与多样性相关的平均效应（通常对生物量稳定化贡献最大）在春季峰值生物量时，牧场低于草甸，原因是放牧移除生物量较少导致物种多样性下降。因此，研究人员得出结论：低生物量移除的草地管理可以增强对气候变率的生物量抵抗，但这可能长期因物种丧失和多样性相关平均效应稳定化降低而被抵消。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
草地覆盖全球约25%陆地面积，其生物量稳定性对土壤肥力、碳固存和饲料生产等生态系统功能和服务至关重要。气候变化通过影响群落内物种动态并削弱其对环境波动的缓冲能力，对草地生物量稳定性构成重大威胁。然而，气候变率与草地管理（如割草和放牧）对生物量稳定性的综合效应极少被分析，限制了研究人员预测管理依赖响应的能力。现有观测研究对气候变率影响的结果存在分歧，且实验性研究匮乏。为此，研究人员在德国中部的一个大型气候变率实验（Global Change Experimental Facility, GCEF）中，基于九年（2015–2023）的观测数据，系统评估了非施肥物种丰富草地的生物量时间稳定性及其潜在机制（优势度、异步性和平均效应），并探究了不同管理方式（割草 vs. 放牧）下的响应差异。该研究旨在回答：气候变率如何通过改变稳定化效应影响生物量稳定性？管理类型如何调节这一关系？研究结果发表在《Oecologia》。

**主要技术方法**
研究依托GCEF实验站（德国Bad Lauchst?dt，Haplic Chernozem土壤），采用随机裂区设计：气候处理为主区（环境气候 vs. 未来气候，各5个重复），土地利用为副区（草甸与牧场，各5个副区）。未来气候处理通过开放式钢架结构实现日平均气温升高约0.55°C，并改变春季和秋季降水增加10%、夏季减少20%。草地于2014年播种56种本地物种，非施肥，草甸每年割草两次（春末、仲夏），牧场每年短期放羊三次（早春、春末、仲夏）。生物量在每次处理前于四个随机样方（20×50 cm）中采集，分种称重。生物量移除量通过割草称重或放牧前后围栏笼内生物量差估算。生物量变异性以变异系数（CV）量化，稳定化效应采用Segrestin等（2024）的框架分解为优势度、异步性和平均效应。背景气候变率基于水亏缺（降水与潜在蒸散之差）的CV，干旱程度通过标准化降水蒸散指数（SPEI）分类，并计算生物量抵抗（干旱期生物量相对于正常期的对数比）和恢复（干旱后生物量相对于正常期的对数比）。统计分析采用线性混合效应模型，考虑实验设计中的随机效应。

**研究结果**

**气候与草地管理处理对生物量变异性和稳定化效应的影响**
研究人员发现，未来气候处理对生物量变异性影响较小，仅在草甸的春季和跨季节分析中显著降低总稳定化（即稳定化减弱）。背景气候变率（而非未来气候处理）是主要驱动因素。跨春夏两季，草甸的生物量变异性和标准差均高于牧场，而均值相等（调整早春放牧和收获日期后）。春季，稳定化效应中平均效应贡献最大（63.2%），异步性（23.4%）和优势度（13.4%）次之。草甸的总稳定化低于牧场，但春季在优势度稳定化上草甸更低，而平均效应稳定化更高，导致总稳定化略高于牧场。

**背景气候变率对生物量变异性和稳定化效应的影响**
高背景气候变率（水亏缺CV升高）显著增加了生物量变异性，尤其在草甸中更为明显，同时降低了总稳定化、异步性和平均效应稳定化，但增加了优势度稳定化。在春夏两季，草甸的稳定化下降幅度大于牧场。夏季，水亏缺变异性对生物量变异性的促进作用仅在草甸中显著，且平均效应稳定化下降更强烈。

**气候与草地管理处理对生物量干旱抵抗和恢复的影响**
极端夏季干旱（2018、2019、2022年）导致生物量显著降低，草甸的抵抗低于牧场，但恢复更高。春季干旱影响较小（抵抗值接近零）。未来气候处理对抵抗和恢复无显著影响。

**讨论与结论**
讨论指出，高背景气候变率（包括极端干旱）比未来气候处理中温和的季节性变化对草地稳定性影响更大，这与极端干旱事件成为生态系统动态主要驱动力的观点一致。草甸对干旱的较低抵抗可归因于割草移除更多生物量导致植被覆盖和高度降低，加剧土壤蒸发；而较低的抵抗伴随较高的恢复，可能源于干旱后养分脉冲。稳定性机制方面，多样性相关的平均效应贡献最大，说明物种波动的统计平均比异步性更重要。管理差异上，草甸因割草促进物种多样性而具有更高的平均效应稳定化，但放牧导致的低生物量移除虽短期增加干旱抵抗，长期却可能因物种多样性下降和平均效应减弱而抵消。结论：低生物量移除管理可增强极端干旱抵抗，但需维持物种多样性以确保长期稳定；保护性植被覆盖和物种多样性对气候变化下人工草地生物量稳定性至关重要。

**研究结论翻译**
研究人员的发现表明，高多样性草地可以缓冲中等季节性气候变率，但高年际气候变率（包括极端干旱）会因物种异步性和平均效应降低而破坏其生物量稳定性。通过管理降低生物量移除可以增加对极端干旱事件的生物量抵抗。然而，管理强度不足导致的生物量积累和光竞争加剧也可能促进物种丧失，从而削弱多样性相关的平均效应稳定化，长期可能抵消低生物量移除的缓冲效应。研究人员得出结论：在气候变化条件下，保护性植被覆盖和物种多样性对于确保人工管理草地的稳定生物量生产均至关重要。