综述：循环经济中的微藻生物农药：利用藻类实现可持续害虫管理

《Blue Biotechnology》：Microalgal biopesticides in the circular economy: harnessing algae for sustainable pest management

　　

环境风险以及合成农药（synthetic pesticides）长期有效性的下降重新引起了人们对可持续害虫控制方法的关注。为克服这一问题，各种化学制剂和农药被广泛使用，但这些做法对人类健康和环境有害。因此，寻求更安全的替代品促使研究人员对微藻（microalgae）作为生物农药（biopesticides）潜在来源的兴趣增加。某些微藻和蓝藻（cyanobacteria）物种产生具有杀虫（insecticidal）、杀菌（fungicidal）、除草（herbicidal）或杀线虫（nematicidal）活性的生物活性代谢物（bioactive metabolites）。微藻作为生物农药的应用也是循环经济（circular economy）中的一个重要因素，因为它们可以循环利用环境中过剩的营养物质，从而减少对额外营养输入的需求。本综述重点关注微藻中次级代谢产物（secondary metabolites）产生的生化途径，以及由此产生的少数此类代谢物对不同害虫的作用模式（modes of action）。此外，它还关注制剂方法、作用模式、其在全球的应用或使用情况，以及与可持续和综合害虫管理（integrated pest management）的相关性。此外，还强调了微藻在碳封存（carbon sequestration）和废水处理（wastewater treatment）中的双重应用，以及它们富集土壤的能力，这与闭环系统（closed-loop systems）和循环农业（circular agriculture）的目标相一致。尽管微藻具有生物降解性（biodegradability）、目标特异性（target specificity）和低毒性（low toxicity）等主要优势，但仍存在一些局限性和挑战，特别是在大规模生产方面，并详细讨论了其中一些挑战。

**Introduction**
随着人口增长和作物生产力下降，粮食需求呈指数级增长，而害虫是导致作物减产的主要原因之一。这导致大量使用合成农药和肥料，但这对人类健康和环境有害。合成农药会污染土壤、水体和空气，破坏土壤养分，并影响传粉媒介、水生生态系统和有益土壤微生物。因此，需要更绿色的替代品，例如生物源农药。微藻基解决方案与循环经济原则相符，微藻（包括单细胞真核生物和蓝藻）具有快速生长、低营养需求和高等代谢物生产的特点。微藻能自然产生具有抗菌和抑制害虫活性的生物活性化合物，如酚类、脂肪酸和生物碱，且不伤害非靶标生物。例如，小球藻属（*Chlorella*）和栅藻属（*Scenedesmus*）等特定物种通过营养循环和植物激素产生，在控制植物病原体、增强土壤健康和植物生长方面显示出效率。微藻培养与循环经济原则一致，可利用废水和农业径流作为营养源。这种循环生物精炼方法可实现营养回收、减少环境污染，并通过将微藻生物质转化为可持续的生物农药产品来增加价值，从而闭合资源循环并减少废物产生。从植物中提取的精油具有杀虫特性，可防止害虫抗性，但作用机制尚不完全清楚。微藻虽较维管植物小，但能产生多种生物活性次级代谢物。通过优化培养系统（如开放池塘、封闭系统和光生物反应器），在自养、异养或混养条件下运营，可高效生产和提取生物活性物质。微藻生物质和提取物的应用减少了对合成农药和肥料的依赖，同时改善了土壤酶活性并将回收的营养物质返回土壤。即使在城市废水中培养微藻，也能产生生态友好、营养丰富且无重金属的生物质。微藻还通过二氧化碳（CO₂）封存实现高效碳循环，其固定率比高等植物高10-50倍。因此，微藻作为生物农药不仅提供了合成农药的更好替代品，还提供了作为生物肥料和土壤改良剂的额外益处。本综述汇编了有效利用微藻作为生物农药的方法和技术，包括制剂技术、增强功效的方法、传递方法，以及佐剂、稳定剂和刺激剂的作用。重点介绍了杀虫、抗真菌、除草和杀线虫效果，以及微藻化合物与靶标害虫的有效相互作用，并讨论了微藻在害虫控制和碳封存中的双重作用，以及对土壤健康和产品回收的贡献，同时评估了商业化挑战和广泛采用的障碍，并强调了微藻在综合害虫管理和循环经济中的作用。

**Microalgae as biopesticides**
微藻已被确定为控制植物病原体（包括真菌、细菌和线虫等）的有效生物制剂，这已在实验室和受控条件下得到验证。它们产生次级代谢产物（即生物活性物质），具有广泛的杀虫效果。例如，小球藻（*Chlorella vulgaris*）和斜生栅藻（*Scenedesmus obliquus*）产生的酚类、脂肪酸和多糖显示出抗真菌和抗细菌活性。蓝藻如鱼腥藻属（*Anabaena*）、念珠藻属（*Nostoc*）、颤藻（*Oscillatoria nigro-viridis*）和螺旋藻（*Spirulina* (Arthrospira) sp.）可增强植物天然防御机制，提高抗氧化酶（如超氧化物歧化酶和过氧化氢酶）活性，从而改善对生物胁迫的抵抗力。此外，来自颤藻属和念珠藻属的代谢物通过破坏细胞膜、抑制蛋白质合成和失活关键酶而表现出杀线虫和杀虫特性。因此，微藻通过多种生物控制方法减少了对有害农用化学品的依赖，并改善了植物健康和防御。

**Secondary metabolite production – proposed pathways**
微藻的次级代谢产物可作为化感物质（allelochemicals），通过干扰害虫的光合途径和破坏细胞膜来抑制害虫。例如，双眉藻（*Amphora coffeaeformis*）和斜生栅藻（*Scenedesmus obliquus*）的提取物对淡色库蚊（*Culex pipiens*）幼虫具有杀灭活性，半数致死浓度（LC₅₀）分别约为513.6 μg mL^-1和855.7 μg mL^-1。代谢物生物合成涉及四条主要途径：莽草酸途径（shikimate pathway）、丙二酸途径（malonate pathway）（聚酮/脂肪酸途径）、甲羟戊酸途径（MEV/MVA）和甲基赤藓醇磷酸途径（MEP/DOXP）。丙二酸途径涉及聚酮合酶（PKS）和脂肪酸生物合成，通过丙二酰辅酶A单元连续延伸碳链，产生生物活性脂肪酸和聚酮化合物。萜类化合物（包括类胡萝卜素如β-胡萝卜素、玉米黄质和角黄素）主要通过MEP途径合成。莽草酸途径产生芳香族氨基酸和生物碱，为次级代谢产物（如石房蛤毒素（saxitoxin））提供前体。该途径始于磷酸烯醇丙酮酸（PEP）和D-赤藓糖-4-磷酸（E4P）缩合形成3-脱氧-D-阿拉伯-庚酮糖酸-7-磷酸（DAHP）。在莱茵衣藻（*Chlamydomonas reinhardtii*）中，编码DAHP合酶的基因Cre17.g726750_4532与拟南芥酶有约57%的氨基酸相似性，定位于叶绿体。PEP还通过MEV和MEP途径提供异戊烯基焦磷酸（IPP）用于异戊二烯生物合成。脂肪酸和三酰甘油（TAG）生物合成主要在质体和内质网中进行。丙酮酸通过丙酮酸脱氢酶复合体（PDC）转化为乙酰辅酶A，然后乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）催化形成丙二酰辅酶A。丙二酰辅酶A通过丙二酰辅酶A：ACP转酰基酶（MAT）转移至ACP，并由脂肪酸合酶（FAS）复合体催化链延长。游离脂肪酸由硫酯酶（TE）释放，并由长链酰基辅酶A合酶（LACS）在胞质中激活为酰基辅酶A。TAG在内质网中通过甘油-3-磷酸酰基转移酶（GPAT）、溶血磷脂酸酰基转移酶（LPAAT）、磷脂酸磷酸酶（PAP）和二酰甘油酰基转移酶（DGAT）组装。去饱和酶和延长酶引入双键并延长脂肪酸链，合成多不饱和脂肪酸（PUFAs），包括亚麻酸，具有杀虫活性。类胡萝卜素生物合成始于香叶基香叶基焦磷酸（GGPP），通过八氢番茄红素合酶（PSY）转化为八氢番茄红素，随后经八氢番茄红素去饱和酶（PDS）和ζ-胡萝卜素去饱和酶（ZDS）去饱和形成番茄红素，再由番茄红素β-环化酶（LCY-B）环化生成β-胡萝卜素。微藻还产生多种萜类化合物，包括单萜、二萜和三萜，作为色素、膜组分、信号分子和拒食剂。布朗葡萄藻（*Botryococcus braunii*）积累大量长链烃，如布氏烯（botryococcenes）和番茄红素二烯（lycopadiene），但生长缓慢，主要对生物燃料感兴趣。硅藻如哈斯勒藻（*Haslea*）合成haslenes，蓝藻产生藿烷类化合物（hopanoids）。甲藻衍生的二萜如假蕨素（pseudopterosins）具有抗炎活性。整体而言，蓝藻代谢物（如微囊藻毒素、鱼腥藻毒素-a、hapalindoles和cryptophycins）通常表现出更强的直接杀虫活性，而绿藻如栅藻和小球藻主要通过生长抑制、代谢破坏和发育抑制产生杀虫效果。莽草酸、MEP和丙二酸途径是生物农药代谢物产生的主要途径。

**Formulation of microalgal biopesticide**
微藻基生物农药的制剂涉及将活性成分与惰性成分混合。通常有液体或干燥形式。液体制剂可以是水基、油基或乳液（如油、水和聚合物的混合物）。干燥制剂通过喷雾干燥、冷冻干燥或空气干燥生产粉末状产品。制剂阶段旨在解决特定挑战，如维持细胞活力、保护光敏色素和次级代谢物、防止紫外线快速降解，以及确保微藻生物质或提取物在植物表面和土壤中的均匀性。此外，许多微藻物种产生的胞外聚合物（EPS）显著影响制剂的粘度、附着性和铺展性，需要定制化策略。纳米技术（nanotechnology）和微胶囊化（microencapsulation）等最新进展提高了生物农药的有效性、稳定性和接受度。纳米技术使用粒径一般为1-100 nm的纳米颗粒（NPs），因其高比表面积和强表面反应性，可实现高效结合、靶向递送和持久的杀虫效果，同时减少非靶标效应。微胶囊化是将生物活性化合物包裹在1-1000 μm的微颗粒内，由聚合物、脂质或无机基质组成，作为保护性、控制性和缓释系统，保护生物活性物质并实现持续害虫控制。例如，纳米乳化印楝油制剂可保护活性成分免受降解并增强对害虫的效力。微藻生物活性化合物的封装已被证明可延长保质期、减少光降解并提高靶部位的生物利用度。海藻酸盐、壳聚糖和淀粉等封装基质来自可再生生物质，适合微藻制剂。

**Extraction and concentration methods**
微藻是生物活性化合物（包括类胡萝卜素、omega-3脂肪酸、蛋白质和藻胆蛋白）的丰富来源。提取步骤涉及细胞裂解，因为大多数生物活性化合物在细胞内。细胞壁破坏方法分为机械法和非机械法。机械法使用外部物理力（如剪切应力、热或电脉冲）破坏细胞壁，而非机械法使用化学试剂和生物过程（如酶解）。珠磨法和高压均质法（HPH）因其高效破坏能力而被标准化和优先采用。珠磨法高效且经济，但热传递可能破坏热稳定性化合物。超声处理可在低温下工作，保持化合物结构完整性。脉冲电场（PEF）法是一种新兴技术，可提高上游和下游过程的效率。一项研究比较了珠磨法和冻融法对小球藻（*Chlorella sorokiniana*）提取物的影响，结果显示珠磨法获得的提取物浓度比冻融法低6倍，这是由于局部过热、氧化降解、化合物吸附和细胞破坏不完全。冻融循环引起的热和机械应力较小，从而保持代谢物完整性并提高提取回收率。

**Adjuvants and stabilizers**
佐剂如表面活性剂、载体、营养物和紫外防护剂可改变制剂的物理和化学性质。表面活性剂增强液体生物农药制剂中的相互作用和界面行为，提高润湿性和土壤渗透性，并改善乳化性、分散性和铺展性。表面活性剂基于亲水区域分为阳离子型、阴离子型、非离子型和两性型。阳离子型表面活性剂含季铵离子，阴离子型含硫酸盐和羧酸盐，非离子型富含聚合乙二醇醚和葡萄糖单元，两性型含阳离子和阴离子官能团，水溶性高。载体是非反应性分子，用于将制剂递送至靶标，并实现活性成分的缓慢释放，常用材料包括海藻酸盐、卡拉胶和糖蜜。稳定剂和紫外防护剂保护生物活性化合物免受环境因素影响。紫外防护剂通过阻挡或反射有害紫外辐射，或通过抗氧化特性清除活性氧（ROS）起作用。常用紫外防护剂包括果胶、淀粉和壳聚糖基化合物。有机稳定剂保持微藻化合物的效力、有效性和结构完整性。生物基佐剂和稳定剂通常来自可再生生物质或农工业副产品，符合循环经济原则，减少环境风险和二次污染。

**Modes of action of microalgal biopesticides**
微藻生物农药的作用机制包括产生害虫代谢物的负类似物，以及阻止病原体在植物组织中定殖。蓝藻是生物活性化合物的丰富生产者。类胡萝卜素具有抗癌、抗炎和抗氧化作用，保护植物免受肿瘤样生长和氧化损伤。酚类化合物具有抗菌、抗真菌和抗氧化作用，萜类化合物有助于减少肿瘤和瘿形成。游离脂肪酸对病毒防御重要。

**Insecticidal activity**
微藻中的化感物质被认为是杀虫剂的潜在来源。纳米颗粒的加入可提高幼虫死亡率。例如，氧化锌（ZnO）纳米颗粒与小檗藻（*Chlamydomonas*）提取物结合使黄粉虫（*Tenebrio molitor*）幼虫死亡率提高两倍。蓝藻提取物对埃及伊蚊（*Aedes aegypti*）具有杀幼虫活性。微囊藻毒素（microcystins）是蓝藻产生的环状肽，对埃及伊蚊幼虫中肠细胞造成损伤。鱼腥藻毒素-a（anatoxin-A）是一种神经毒素，模拟乙酰胆碱，抑制乙酰胆碱酯酶（AchE），影响昆虫神经系统。此外，利用小球藻（*Chlorella vulgaris*）水提物合成二氧化钛（TiO₂）纳米颗粒，对家蝇（*Musca domestica*）各阶段表现出最佳效果，这归因于纳米级TiO₂的高表面积和反应性。

**Nematocidal activity**
线虫每年导致全球作物减产10-25%。微藻和蓝藻作为绿色杀线虫剂受到关注。微藻产生的植物活性代谢物（包括碳水化合物、酰胺、氨基酸、生物碱、皂苷、萜烯和类胡萝卜素）可破坏线虫的生命周期和生理过程。例如，斜生栅藻、小球藻和稻田鱼腥藻（*Anabaena oryzae*）显著抑制根结线虫（*Meloidogyne incognita*）的生长和活性。较老的绿藻培养物可抑制草甘膦抗性杂草和线虫，凸显其作为线虫抗性循环解决方案的潜力。

**Fungicidal activity**
微藻提取物中的特定多酚（如槲皮素和芦丁）通过破坏真菌细胞膜、增加通透性、导致钾离子（K⁺）外流、膜去极化、ATP产生抑制、干扰氧化应激调节和磷酸化途径，最终导致细胞死亡。一项研究比较了三种微藻（斜生四链藻（*Tetradesmus obliquus*）、原壳小球藻（*Chlorella protothecoides*）、小球藻）和一种蓝藻（聚球藻（*Synechocystis* sp.））在猪场废水中培养后的抗真菌活性，发现斜生四链藻和小球藻在1.0-5.0 g L^-1浓度下抑制尖孢镰刀菌（*Fusarium oxysporum*）菌丝生长超过40%。

**Herbicidal activity**
研究微藻提取物除草活性的方法包括体内生物测定（如种子萌发抑制、幼苗生长抑制、光合作用破坏）和靶标基方法（如抑制放氧光合作用、模拟植物生长调节剂、干扰微管组装、破坏初级代谢）。例如，来自费氏藻（*Fischerella*）的亲脂提取物抑制光系统II（PSII）并促进类囊体膜降解，这归因于hapalindoles。fischerellins是与敌草隆（diuron）结合位点不同的PSII抑制剂。此外，代谢物可表现出类似生长素的活性，作为生长调节型除草剂。隐藻素（cryptophycin）肽家族（主要来自念珠藻）抑制微管形成，破坏细胞分裂。在阻断初级代谢方面，抑制氨基酸合成（如5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合酶（EPSPS）和乙酰乳酸合酶（ALS））是重要靶点，ALS途径是植物特有的除草剂开发选择性靶标。

**Advantages of microalgal biopesticides**
微藻生物农药因其天然来源和额外环境效益而日益受欢迎。它们将害虫控制与光合碳封存和废物衍生营养回收相结合，成为循环生物经济系统的主动组成部分，而非简单的害虫控制投入。

**Environmentally friendly and sustainable**
微藻可在非耕地上利用少量光照培养，甚至可使用废水（如工业废水）培养，降低环境污染并实现有效增值。微藻通过降低污染物水平解毒废水并产生有价值产品。培养介质可回收利用，改善生长。生物质通过离心或絮凝收获，经酯交换生产生物柴油，或通过热解生产生物炭（具有高孔隙率和表面积，用作吸附剂、催化剂和土壤改良剂）。小球藻属（*Chlorella*）物种被强调为农业抗菌剂的可行来源。微藻代谢物的化学多样性使其可在多种作物、气候和土壤类型中使用，且多靶点作用减少了施用次数和剂量，降低环境暴露。

**Low toxicity and minimal residue levels**
微藻生物农药毒性低且残留少。化感物质和生物活性化合物通常高度可生物降解且靶标特异，减少土壤积累和对非靶标生物的影响。微藻如螺旋藻（*Spirulina*）、小球藻、莱茵衣藻和油球藻（*Neochloris oleoabundans*）可作为天然生物吸附剂去除重金属，最大吸附容量（q_max）超过50 mg g^-1。残留生物质可通过微波辅助水热处理回收碳，但需进一步研究。

**Biodegradable and safe for non-target organisms**
微藻生物农药对非靶标生物的安全性得到毒理学和生态毒理学研究支持。在埃及的大鼠模型中，斜生栅藻和双眉藻提取物（富含不饱和脂肪酸）未显示毒性，无死亡率、行为变化或食欲改变，血清生化分析显示肝肾功能标志物无显著变化。在印度进行的生态毒理学评估中，钝顶螺旋藻（*Spirulina platensis*）提取物对赤子爱胜蚓（*Eisenia fetida*）无毒性，无死亡和行为变化，表明对土壤无害，支持其在有机农业中的使用，保护传粉昆虫、捕食性天敌、分解者和土壤微生物。

**Potential for integrated pest management (IPM)**
综合害虫管理（IPM）是一种可持续的作物保护方法，集成多种害虫控制策略。微藻基生物农药符合IPM原则，专注于选择性害虫抑制而非完全根除，可生物降解且对非靶标生物毒性低，降低环境风险，且作用机制多样限制害虫抗性发展。例如，小球藻、斜生四链藻和衣藻（*Chlamydomonas*）可在废水中生长，产生抑制尖孢镰刀菌等真菌病原体的生物质，提供生物修复和病原体控制。目前研究主要在实验室或中试规模，但前景良好。

**Microalgae in the circular economy**
将微藻纳入循环经济框架，特别是废物资源化系统，是应对环境挑战并产生经济价值的有前景方式。但实际应用存在技术不足和整合差距，特别是废水处理与高价值生物产品回收的衔接。需要开发节能的下游加工方法、先进光生物反应器（PBRs）和模拟模型。

**Circular agriculture and closed-loop systems**
将微藻培养与堆肥、厌氧消化和乙醇发酵相结合，支持循环经济原则并应对气候变化。微藻能在非理想条件下生长，利用二氧化碳（CO₂）副产品。通过优化光强、温度和pH，闭合CO₂循环，减少对有限淡水资源的依赖。收获的微藻生物质可作为生物肥料、生物刺激剂和土壤调节剂重新整合到土壤和作物中，连接废物培养与植物生长、土壤健康和生态系统恢复力的下游效益。

**Algae–plant symbiosis and biological control**
微藻通过直接抑制机制和增强植物免疫系统提供生物控制。例如，多变鱼腥藻（*Anabaena variabilis*）、卷曲鱼腥藻（*Anabaena torulosa*）、*Calothrix* sp.和暗色小球藻（*Chlorella fusca*）对尖孢镰刀菌、立枯丝核菌（*Rhizoctonia solani*）等病原体具有抑制能力。暗色小球藻抑制真菌菌丝生长并触发结构防御。微藻还可对抗线虫和昆虫。利用*Microcoleus vaginatus*和*Oscillatoria chlorinum*可减少番茄根结，小球藻抑制葡萄树线虫。蓝藻（如念珠藻）与作物根系形成共生关系，如*Nostoc*在*Gunnera*植物中形成固定大气氮的内部结构。结合2,4-D和*Nostoc* sp.菌株2S9B可成功诱导小麦和水稻形成类根瘤并提高固氮能力，增加地上部生物量。目前，这种自然定殖和内生共生仅在原核微藻（蓝藻）中观察到，真核微藻尚未有类似报道。

**Challenges and future perspectives**
**Scaling up microalgal production**
扩大微藻培养规模的最新进展聚焦于优化开放池塘、封闭光生物反应器（PBRs）和混合培养系统，以改善生产力、稳健性和成本效益。通过均匀光分布、均质曝气和适当营养输送的改进设计，提高了工业规模的生物量产量和过程稳定性。生物策略如混合微生物群落、废水基微生物培养和生物膜辅助系统可改善营养利用和操作弹性。但技术挑战仍存在，包括污染（开放系统更易受污染，封闭系统也面临问题）、灭菌（高压灭菌和过滤在工业规模不实用，紫外线照射和预过滤可能无法完全去除微生物），以及pH变化和营养沉淀。共培养微藻与微生物群落和生物膜基系统是减少污染的有前景方法。

**Formulation, optimization, and stability**
微藻生物农药的制剂和稳定化面临挑战，包括维持微生物和代谢物在储存、处理和施用过程中的生物稳定性。关键生物活性物质（如抗菌肽、多酚和多糖）对光、氧和温度敏感，效力可能显著降低。例如，冷冻干燥的小球藻生物质在储存15个月后生物活性显著损失。固体载体（如滑石、高岭土、蛭石、泥炭和硅石）可固定细胞并保护其免受水分损失，但滑石基干燥制剂易造成营养损失和不充分分散。液体制剂（如悬浮液、乳液和封装系统）提供更好的分散性和更长的保质期，但需惰性添加剂、稳定剂和表面活性剂。纳米制剂面临聚集、颗粒稳定性（如zeta电位和多分散指数）和安全性问题。需要开发稳健的制剂策略，使用先进封装方法与可生物降解聚合物、混合载体系统和刺激响应基质，以增强稳定性和控制释放。

**Regulatory considerations and market adoption**
商业化障碍包括高生产成本（特别是使用昂贵溶剂提取方法）、农民对生物农药的认知（认为其作用慢且效果差）、文化传统实践差异（如欧洲-地中海地区）、政策支持不足以及不协调的全球标准。具有灵活监管体系的国家（如泰国）允许快速注册低风险产品，而欧盟通过豁免毒理学测试要求促进低风险微藻基生物农药的市场准入。

**Technological advancements and research needs**
化感物质释放后需精确研究方法维持其生物完整性。降解速率取决于土壤类型、微生物活性和化合物浓度。目前缺乏标准化机制，运输途径、靶分子和解毒机制尚不完全清楚，化感物质与土壤微环境的相互作用也需进一步研究。技术进步聚焦于遗传研究、分子相互作用、培养条件优化、光生物反应器效率提升和低成本环保提取方法。大规模田间试验对确认杀虫效力至关重要。基因工程工具（如CRISPR/Cas系统）有望鉴定和增强理想代谢物的生产。

**Integration into circular economy strategies**
微藻可将市政废水、工业废水等废物流转化为宝贵生物质，支持营养回收、碳捕获和水净化。但废水变异性、高毒性、营养失衡和高污染物水平可能阻碍生长。通常采用预处理方法（如过滤、混凝、絮凝或生物消化）和本地微藻菌株。持续监测pH、碳氮比（C:N）和氮磷比（N:P）是必要的。尽管实验室和中试规模已取得成功，但全面部署仍受经济和技术挑战限制。

**Conclusion**
从化学密集型害虫控制向生物驱动、资源节约型农业的转变是必然的。微藻是可持续害虫管理中被低估的战略性生物资源，其多功能性将作物保护、废物增值和气候减缓联系起来。微藻生物农药的优势在于重新定义害虫管理概念，作为农业生态系统的再生组成部分，整合碳捕获、废水修复和土壤恢复。未来进展需跨学科融合，包括藻类生物技术、系统生物学、代谢工程与制剂科学、农学和生命周期评估。优先研究关键生物活性代谢物的鉴定和标准化、大规模田间试验、稳定制剂开发、代谢工程应用。政策框架需认可多功能生物投入并奖励生态系统服务。微藻生物农药应作为综合害虫管理策略的组成部分，而非孤立替代品。实现其潜力需要协调研究、工业放大、农民参与和监管改革。