局部因素、物种和初始处理影响下的生态林业处理对生长、死亡率和更新的响应

《Journal of Applied Ecology》：Growth, mortality and regeneration responses to ecological forestry treatments are shaped by local factors, species, and initial treatment impact

　　

根植于自然干扰性森林经营（NDBS）的生态林业旨在帮助维持或促进生态系统结构和功能恢复至未采伐林分状态。短期内，在采伐时保留部分商品树木应增加与低强度火灾、风倒或虫害等非林分更替自然干扰后林分在组成和功能上的相似性，从而维持生物多样性及其他生态系统服务。
测试NDBS需要长期数据，而评估对NDBS响应的普遍性则需要来自不同林分和立地条件下多个实验的数据。迄今为止，研究人员对森林响应NDBS的理解因缺乏跨时间探索响应的机会而受限。在本研究中，研究人员利用了三个长期实验的数据，涵盖21种采伐处理与林分类型组合以及未采伐参考林分。这些实验提供了处理后12至20年的响应评估数据。研究人员量化了林分水平树木生长、死亡率和更新丰度响应的方向（增加或减少）、持续时间（持续或短暂）、幅度和时间动态。
高强度处理（≥40%）产生了强烈的初始影响，尤其是增加了树木死亡率（尽管在所有处理中统计上不显著），这进而通过降低树木密度对林分水平生长产生了长期影响。这些处理还促进了阔叶树更新的增加，可能是由于更大的冠层开放和增强的光照可用性。研究人员观察到林分水平生长对处理的不一致响应，一些处理显示初始下降，而另一些最终导致采伐林分生长更高。
在混交林中，针叶树种在与阔叶树种共存时表现出生长优势，可能是由于减少了种内竞争或通过阔叶邻居改善了资源获取。这种生长优势未在阔叶树种中观察到，表明混交林中存在不对称的益处。响应模式和幅度随时间变化，并受局部因素（如林分类型、上层保留、物种和初始处理影响）的影响。这种变异性凸显了根据当地情况定制NDBS方法以实现预期结果的潜力，并强调了将林分特定条件纳入生态林业实践的必要性。

## 论文解读文章

### 研究背景与问题

传统木材导向的森林管理方法，加上对天然林结构和功能复杂性的认识不足，已导致管理森林中栖息地多样性丧失和生态系统功能降低（Hanewinkel et al., 2013; Messier et al., 2013; Puettmann et al., 2009）。可持续森林管理旨在提供可持续森林产品的同时维持多样化的生态价值和服务（Innes, 2016; Lundmark et al., 2017）。过去25年，基于生态系统的森林管理方法，如绿色保留、近自然林业和自然干扰性森林经营（NDBS），逐渐成为实现这些双重目标的策略（Gauthier et al., 2009; Kuuluvainen et al., 2021; Messier et al., 2015; Puettmann et al., 2015）。NDBS的核心前提是采用更接近自然干扰效应的管理实践，能更好地维持生态系统结构和功能，促进更快的生态恢复，同时提供可持续的森林纤维供应（Harvey et al., 2002; Kuuluvainen et al., 2021; Martin et al., 2022; Mitchell et al., 2002）。然而，尽管许多研究检查了不同地点对NDBS的短期响应，但相对较少有研究描述了采伐后超过15年林分动态（但见Man, 2024）。评估NDBS有效性需要全面理解关键因素：保留树木的存活和生长模式、保留树木与更新林下植被的相互作用，以及采伐后林分结构和组成的时间变化。

### 研究内容与结论

本研究利用来自加拿大北方混交林地区三个大规模实验（EMEND、SAFE和Cochrane）的数据，量化了21种不同NDBS处理对林分水平树木生长、死亡率和更新响应的影响。研究人员确定了处理效应何时变得统计显著，响应是否存在初始滞后期，以及处理效应在不同物种组和林分类型间持续的时间。研究提出了四个假设：H1a（采伐后林分水平生长初始下降，随后恢复并超过参考水平）、H1b（更新存在初始滞后，随后超过参考）、H2（采伐后死亡率增加，尤其阔叶树）、H3（混交林生长高于均质林）和H4（高采伐强度导致高死亡率、低生长但高更新丰度）。结论显示：高强度处理（≥40%）产生强烈初始影响，增加死亡率（尽管统计上不显著），降低密度，促进阔叶更新；大多数处理中生长与参考无显著差异；混交林对针叶树有长期生长优势，但对阔叶树无；响应模式因局部因素（林分类型、保留水平、物种和初始处理影响）而异。这些发现强调了NDBS不能一概而论，需根据当地条件定制。该论文发表在《Journal of Applied Ecology》。

### 主要关键技术方法

研究人员利用了来自三个长期实验（EMEND位于加拿大阿尔伯塔西北部，SAFE位于魁北克西北部，Cochrane位于安大略东北部）的数据，涵盖12-20年采伐后时期。实验包括21种采伐处理与林分类型组合（如碧菲德-阔叶林、阔叶林、混交林、针叶林）及未采伐参考林分。研究人员测量了林分水平的树木生长（胸高断面积增量）、相对死亡率（死亡百分比）和更新（幼树密度）。采用线性混合效应模型（连续数据）和广义线性混合效应模型（计数数据）比较处理与对照的差异，并分析采伐强度、林分类型及其交互作用。标准化效应大小以比较不同变量。

### 研究结果

#### 3.1 生长响应
研究人员通过比较各处理与参考林分的生长差异，发现部分处理在第一个采伐后采样间隔中生长显著低于参考（阔叶树4/17处理，针叶树3/16处理），但多数处理（阔叶树11/17，针叶树12/16）在整个采伐后采样期无显著差异。未观察到针叶树滞后期较长的证据，且后续正生长响应有限。

#### 3.2 更新响应
除一个处理（碧菲德-阔叶林中25%移除）外，所有处理在某个时间点阔叶树幼树密度均高于参考。部分处理显示初始非显著差异，随后阔叶树更新丰度增加（5/21）。针叶树幼树密度在采伐后初期甚至后期常低于参考（10例），但9个处理最终变得显著更高。

#### 3.3 采伐后树木死亡率
与假设相反，研究人员未检测到初始采伐后阶段残留树木死亡率一致升高。仅4/17处理（阔叶树）和3/11处理（针叶树）在早期（3-6年）出现死亡率升高，且仅限于SAFE和Cochrane实验。在死亡率升高的处理中，死亡率最终收敛于参考水平。

#### 3.4 混交林与均质林采伐后生长
除采伐后16-20年间针叶树在混交林中生长更高外，林分水平生长在混交林中并未一致高于其他林分类型。阔叶树在碧菲德-阔叶林和阔叶林中的生长有时高于混交林。针叶树在碧菲德-阔叶林和阔叶林中的生长在某些时期高于针叶林。

#### 3.5 采伐强度的影响
林分水平生长与采伐强度在初期3-5年呈负相关，但该关系随后减弱，并在16-20年时阔叶树生长与采伐强度呈正相关。针叶树生长在前两个采伐后间隔（至10年）与采伐强度负相关，之后关系减弱。采伐强度与阔叶树死亡率在初期两个间隔正相关；针叶树死亡率与采伐强度关系因林分类型而异，在针叶林和混交林中较高，最终在16-20年时无显著关系。

### 讨论与结论

讨论部分指出，尽管采伐强度范围广泛，但采伐林分与未采伐林分在生长上总体差异不大，主要因为未采伐参考林分成熟、生长缓慢，且接近竞争加剧和死亡率增加的阶段。采伐后死亡率增加主要出现在SAFE和Cochrane实验中，归因于保留弱小树木、虫害和风倒。混交林对针叶树的长期生长优势可能源于减少种内竞争或改善资源获取，但阔叶树未受益，说明混合效应不对称。研究强调局部因素（林分类型、采伐方法）的强烈影响，并指出NDBS处理不能一概而论。

**结论与经营启示**：本研究的核心发现是局部因素（尤其是林分类型和采伐方法）对处理响应模式的有力影响。这些因素相互作用，产生生长、死亡率和更新的复杂响应及其时间动态，强调NDBS处理的林分水平结果不能跨立地或林分类型推广。结果揭示了混交林中不对称的响应模式：针叶树种在混交林中长期表现出持续的生长优势，可能是由于阔叶邻居减少了种内竞争或改善了资源可用性。相反，阔叶树种未经历类似的生长优势，表明混合效应不是互惠的，混交林可能随着林分发展优先利于针叶树。尽管采伐过程中移除了树木，采伐后死亡率偶发升高，以及某些情况下延迟的释放生长，但林分水平生长通常与未采伐参考林分无差异。这一模式部分归因于成熟未采伐林分固有的缓慢生长。在高强度采伐处理下，特别是在处理后阔叶更新繁茂的林分类型中，采伐林分最终在生长上超过了参考林分。在这些情况下，冠层移除和残留树木死亡的初始影响随时间被增强的更新所抵消，因为增加的光照可用性促进了阔叶幼树的补充和快速生长。总体而言，这些发现强调了林分水平对不同采伐处理响应的变异性，并强调了根据物种特异性生长和死亡率模式定制管理策略的重要性。未来研究应关注驱动林分水平响应的树木水平生理和生态过程，如个体树木恢复力、竞争相互作用和环境胁迫适应，以进一步完善可持续森林管理实践。