《Restoration Ecology》：Global meta-analysis highlights recovery of animal functional diversity in restored coastal ecosystems
摘要
海岸生态系统经历了广泛的全球性退化，促使大量投资用于恢复。虽然结构恢复已有充分记录，但恢复是否能重建动物群落的功能多样性（Functional Diversity, FD）以及恢复如何随时间展开仍知之甚少。本研究评估了恢复海岸生境——海草床、红树林、盐沼和牡蛎礁——中鱼类和十足目甲壳动物功能多样性（FD）相对于参考生境和非结构化基线的恢复情况，并确定恢复是立即发生还是遵循时间轨迹。研究人员综合了61项研究，涵盖355种鱼类和136种十足目甲壳动物物种。量化了功能丰富度（Functional Richness, FRic；基于存在-缺失）和四个丰度加权的FD指标（功能均匀度、功能离散度、功能分散性和Rao二次熵[Rao's Q]），同时统计了物种丰富度。将恢复与参考和非结构化位点进行比较的对数响应比（Log Response Ratios, lnRR）与时间-恢复年限（Time-Since-Restoration, TSR）相关联进行分析。在93%的恢复-参考比较中，lnRR与零无显著差异，表明恢复生境从早期阶段就经常支持功能可比的群落。FRic显示出与参考系统的相似性，且与TSR无关。对于植被生境中的鱼类，一些丰度加权指标（特别是功能分散性和Rao's Q）显示出积极的时间趋势，在3–7年内达到同等水平。十足目甲壳动物表现出更大的变异性，但所有指标均表明早期功能等效，与快速定殖一致。大多数比较中缺乏强烈的时间趋势表明早期功能恢复后跟随稳定的轨迹。鱼类和十足目甲壳动物群落的功能多样性（FD）对海岸生境恢复的响应相对迅速，许多系统在早期就达到与参考条件等效的状态。不同生态系统的恢复情况各异：牡蛎礁表现出持续的早期同等性，而植被系统则表现出更渐进的轨迹，这强调了特定生态系统的预期。
引言
海岸生境如红树林、牡蛎礁、盐沼和海草床构成全球最具活力和生态意义的系统，支持气候变化减缓、海岸线保护、渔业生产和生物多样性。然而，这些系统面临工业化、城市化、关键生物和物理资源丧失以及对气候变化和海平面上升恢复力下降的压力，导致其全球范围和状况显著下降。这些损失推动了海岸生境恢复工作的显著扩大，特别是在联合国生态系统恢复十年、昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架和欧盟自然恢复法律的背景下。随着投资的增加，证明恢复带来切实生态系统效益的压力也在增大，包括增强渔业生产力和生物多样性支持。
评估恢复成功的一个关键方面在于了解动物群落（特别是鱼类和十足目甲壳动物）对恢复的响应。这些类群作为猎物、捕食者和生物扰动者在生态中发挥关键作用，支持商业和休闲渔业，并且是生境质量的敏感指示生物。恢复背景下的动物恢复最常用分类学指标评估，如物种丰度、丰富度和群落组成。然而，这些指标可能无法完全捕捉生态系统功能的潜在变化，因为即使生态系统功能发生变化，物种组成也可能相对稳定。评估功能多样性（FD）——影响生态系统过程的物种性状和功能的多样性——提供了有价值的补充，其恢复现在日益被认为是与分类学恢复并列的核心恢复目标。
功能多样性指标结合了生物体的生态性状（如摄食模式、生境利用、移动性和生活史）来量化群落中所代表的功能角色的范围。该方法超越了简单记录物种清单，揭示了功能空白、冗余和生态容量。关键指标包括功能丰富度（FRic；性状值范围）、功能分散性（FDis；性状空间中的扩散）、功能均匀度（FEve；性状间距和丰度的规律性）、功能离散度（FDiv；性状独特物种的优势度）以及Rao二次熵（Rao's Q），后者整合了丰度和成对性状差异。这些指标共同可以揭示恢复的生境是否支持关键生态系统服务所需的功能能力，如营养循环、次级生产和渔业营养支持，这些结果可能仅从物种清单中无法明显看出。
来自研究的证据表明，功能恢复可以遵循一系列轨迹。一些系统实现与参考位点的快速等效；例如，恢复的海草床在鳗草移植后3-15个月内实现了无脊椎动物FD与参考位点等效，而其他系统恢复更缓慢或在支持可比物种丰富度的同时保持持续的功能差异。这些对比模式表明，与参考系统的功能等效可能以不同速率实现，取决于系统，或者在某些情况下可能在典型监测时间框架内不发生。因此，区分立即恢复和时间依赖的群落重组对于解释海岸生态系统恢复中的FD响应至关重要。
尽管恢复中对功能结果的强调日益增加，但跨海岸生态系统的FD恢复的广泛综合仍然有限。先前的meta分析使用动物分类学指标检查了海岸和海洋恢复成功。广泛地，这些研究表明恢复增强了 fauna丰度、补充和多样性相对于非结构化生境，但响应在分类群间高度可变，并受到生境特征和时间-恢复年限（TSR）的强烈调节。这些群落的功能维度是否遵循相似或不同的轨迹仍不清楚，并且许多研究依赖于单一时间点快照，使得难以区分立即功能恢复与需要延长恢复期的系统。此外，恢复结果通常针对单一基线进行评估，要么是非结构化生境（例如裸沙），要么是自然参考位点。这些基线提供互补信息：非结构化比较展示相对于退化条件的改善，而参考比较评估与自然生态系统的功能等效性。
本研究通过定量综合解决这些知识空白，检查红树林、牡蛎礁、盐沼和海草床中鱼类和十足目甲壳动物群落的FD恢复，在可用数据的情况下将恢复位点与自然参考生境和非结构化生境进行比较。鉴于鱼类和十足目甲壳动物的高流动性，研究人员预计在许多系统中功能等效可在相对较短的时间框架内实现，尽管恢复的步伐和轨迹因生态系统类型、动物类群和功能指标而异。基于Sievers等人的分类学框架，旨在：（1）量化恢复生境中相对于可用基线的FD指标；（2）确定功能恢复是立即发生、根本不发生，还是遵循时间轨迹，并在存在模式时估计恢复时间框架。研究结果将为恢复监测和结果设定现实预期，区分立即和恢复进展路径，并增进对恢复海岸生态系统如何提供渔业支持和生物多样性保护的理解。
方法
概念框架
研究人员提供了一个概念框架来解释恢复海岸生态系统中FD恢复的潜在轨迹，围绕两个互补的基线比较构建：（1）与非结构化生境（例如裸沉积物）的比较，证明相对于退化条件的功能改善；（2）与参考（自然）位点的比较，评估恢复系统是否实现与自然生态系统的功能等效性。FD指标表示为对数响应比（lnRR），其中零值表示功能等效，正值表示恢复位点更高的FD，负值表示相对于基线的不足。重要的是，平坦的时间轨迹（即与TSR的非显著关系）可以反映立即功能等效（如果lnRR值始终接近零），或持续不足（如果它们保持在零以下）。该框架确定了七种潜在的恢复情景，在恢复速度和是否最终实现与参考生态系统的功能对等方面有所不同。
一个“理想”的结果捕获了恢复轨迹，这些轨迹相对于非结构化生境快速实现功能改善，从恢复过程早期就稳定在参考等效值，表明立即功能对等，或者相对于参考位点的不足稳步缩小。“可接受”的结果描述了相对于非结构化生境的功能改善仍然明显但更渐进，以及相对于参考位点的不足缓慢缩小但未在观测监测期内达到对等，表明恢复正在进行但可能在现实的恢复时间尺度上不完整。“不理想”的结果描述了未能证明任一基线下的有意义恢复的平坦轨迹：恢复位点的FD在统计上与或非结构化生境无区别，或持续低于参考水平且没有随时间缩小差距的证据。区分这些情景很重要，因为单独的非显著时间趋势无法区分快速实现功能等效、缓慢但真正的恢复轨迹以及停滞或可忽略的轨迹，每种都意味着不同的管理响应和对恢复位点可能需要多少进一步时间或干预的不同预期。
文献检索和数据提取
本研究建立在Sievers等人的数据库和全球综合之上，该综合检查了海岸生态系统恢复对动物群落的益处。研究人员扩展了文献检索，纳入了2022年至2024年间发表的研究，使用科学信息研究所Web of Science和Scopus，检索词为：TITLE (coast* OR saltmarsh OR "salt marsh" OR "tidal marsh" OR eelgrass OR seagrass* OR "sea grass" OR mangrove* OR mangal* OR oyster OR "oyster reef") AND (restor* OR rehab*)。因此，专注于红树林、牡蛎礁、盐沼和海草生境以及鱼类和十足目甲壳动物作为焦点物种，因为它们是最广泛代表的类群，通常是恢复行动的重点，并在恢复海岸环境内的生态系统功能、营养相互作用和生境结构中发挥关键作用。与Sievers等人一样，研究必须比较恢复位点与参考（即自然）或非结构化（例如裸沙或沉积物）位点（以下简称“处理”）。实施了两个附加标准：（1）物种水平的丰度报告，（2）所有群落成员的完整物种水平丰度数据可用。完整的筛选过程总结在系统评价和meta分析优先报告条目（PRISMA）流程图中。
在Sievers等人（2024）包含的160项研究中，120项关注鱼类和十足目甲壳动物。应用更新的纳入标准并添加25项较新的研究后，61项研究被纳入分析（完整列表见补充S1），包含355种鱼类和136种十足目甲壳动物物种。提取了每个研究的关键研究描述符，包括处理、研究位置、恢复生态系统类型和TSR（即恢复位点年龄，以年为单位）。恢复位点年龄小于1年的编码为TSR=1，大于1且小于2的编码为TSR=2，依此类推。在可获得多个TSR的情况下，全部保留用于分析。
物种性状
研究人员先验地确定了鱼类的五个生态相关性状（摄食模式、营养级、体型、最大长度和生境）和十足目甲壳动物的七个性状（摄食模式、营养级、体型、环境、发育模式、移动性和水柱位置），基于它们与FD的相关性及其在塑造生态系统功能中的作用。这些性状分为两大类：（1）营养性状，捕获资源获取、生境生态位和物种对生态系统过程的贡献；（2）响应性状，反映物种如何应对环境变化，包括扩散能力、物候和繁殖策略。性状选择部分受数据可用性限制，因为缺乏标准化的性状选择方法。缺失的性状值使用同一属内其他已存在于物种列表中的物种的数据进行填充，以确保一致性并避免偏斜性状数据集。鱼类性状从FishBase数据库获得，而十足目甲壳动物性状来源于SeaLifeBase、世界海洋物种目录（WoRMS）和史密森环境研究中心的国家河口和海洋外来物种信息系统（NEMESIS）。
功能多样性指标
计算了五个关键FD指标：FRic、FEve、FDiv、FDis和Rao's Q，使用R（版本4.4.3）中FD包的dbFD函数计算。性状值在分析前标准化，并使用Gower相异矩阵来解释混合性状类型。为了评估恢复位点中FD相对于参考和/或非结构化位点的相对变化（在研究内配对），将这些指标表示为lnRR。这种方法允许量化生境恢复后FD变化的程度和方向，同时考虑重要的位置效应（即不同位置的物种库不同）。排除了方差为零的性状，因为它们对FD计算没有贡献。标记了物种少于三个或信息性状少于两个的群落，并不对这些子集计算FD指标。为了确保FD计算所需的欧几里得距离矩阵的最小要求得到满足，实施了自适应方法测试不同的校正（Cailliez、Lingoes、平方根和无校正），直到实现有效计算。Cailliez校正始终表现最佳，并应用于所有有效案例。
统计分析
分别分析了鱼类和十足目甲壳动物，对于每个具有足够数据的生态系统（n>3个配对位点）。将每个独特的FD指标、动物类群（鱼类或十足目甲壳动物）、生态系统类型和处理（与参考或非结构化位点的比较）的组合称为“数据集”。比较恢复位点与非结构化位点的足够数据仅存在于牡蛎礁；所有生态系统类型都有足够的数据比较恢复位点与参考位点。为了检验FD恢复如何随TSR变化，为每个FD指标和物种丰富度拟合了线性模型，以对数转换的TSR作为预测因子。使用对数转换的TSR以减少少数非常高TSR的不成比例影响。还检查了使用mgcv包的广义加性模型，揭示了几乎相同的趋势；因此，通篇呈现和讨论线性模型。为了解释来自同一研究的多个位点的潜在非独立性，使用了混合效应建模方法，采用lme4包。对于每个数据集，构建了具有以下一般形式的模型：lnRR.metric = β0 + β1 logTSR + (1|RefID) + ε，其中lnRR.metric是FD指标的lnRR，logTSR是以年为单位对数转换的TSR，RefID是研究标识符作为随机效应，以解释来自同一研究站点的非独立性。对于研究重复有限的数据集，改用简单线性模型。基于唯一研究数量（RefID>1）、样本量（n≥5）和模型收敛诊断，在简单和混合效应方法之间进行模型选择。目视检查残差以检查同方差性和近似正态性。对于混合效应模型，计算边际r2值以量化logTSR固定效应解释的方差。使用斜率系数的t检验评估TSR效应的显著性，α=0.05。由于大多数个体效应量不可用方差估计，无法进行正式的发表偏倚诊断。这一局限性与恢复生态系统更广泛的meta分析文献一致，其中原始方差数据很少报道。
为了确定FD产生积极影响所需的最小TSR，对每个数据集进行了两项互补分析：零交叉分析：识别预测效应量（lnRR）从负向正过渡的TSR（即在y=0处）。使用参数自举方法（500次模拟）应用于混合效应模型以确保稳健估计，计算每个模型的跨越点及其相应的95%置信区间。积极效应阈值分析：确定预测lnRR的95%置信区间下限持续为正的TSR最小值，表示恢复位点FD值显著高于基线位点。
还使用单样本双侧t检验检验了恢复位点的FD指标是否与参考/对照位点不同（即平均lnRR是否与零显著不同），而不考虑TSR。检验分别针对每个数据集进行。最后，进行了第四角分析以评估鱼类功能性状与TSR在恢复生境中的关联。分析聚焦于136个分类为“恢复”或“恢复后”的位点，过滤后的丰度矩阵包含338种鱼类，移除了缺乏完整性状数据的物种。分类性状变量（功能群、体型和生境）使用fastDummies包中的一键编码转换为二进制格式，以便独立评估性状-环境关系并提高可解释性。连续性状（营养级和总长度）保留原样。应用了mvabund包中的traitglm函数，使用“manyglm”方法。由于收敛问题，实施了手动第四角方法，通过计算TSR的物种水平加权平均（跨位点丰度加权）并使用Pearson相关性将这些平均值与性状值相关联。正相关值表示在较老恢复位点某性状丰度更大，而负相关反映与较年轻位点的关联。十足目甲壳动物数据集未收敛于第四角分析，因此未包括。
结果
鱼类功能多样性
鱼类FD与TSR之间的关系总体稳定或积极，效应量最常与零无统计学差异。在牡蛎礁中，相对于非结构化生境的恢复位点显示FDis（p=0.067）和Rao's Q（p=0.056）的弱但积极的时间趋势。这两个指标最初在恢复和非结构化之间相当，在2.6年后恢复位点变得更高。FRic、均匀度和离散度在恢复和非结构化位点之间始终相似，并且与TSR无显著关系。在牡蛎礁的恢复-参考比较中，未检测到任何指标的显著TSR关系。
在盐沼中，发现两个FD指标有明显的积极轨迹。TSR与FDis（p=0.002）和Rao's Q（p=0.005）呈正相关。FDis最初在最近恢复的位点低于参考位点，并稳步增加，在恢复后3.1（1.1-5.4；95% CI）年达到与参考位点同等。Rao's Q在恢复后2.8（1-5.5）年快速达到与参考位点同等，并在6.1年后超过这些位点。所有其他指标保持稳定并与参考位点相当，未检测到TSR效应。
在红树林中，观察到Rao's Q的积极TSR关系（p<0.001），而FDiv显示边际积极趋势（p=0.056）。功能离散度、分散性和Rao's Q在恢复位点最初显著较低，并分别在恢复后3.5（1.4-7）、6.8（2-8.9）和7.4（3.0-8.4）年达到与参考位点同等。
鱼类FD指标的平均lnRR在恢复位点和参考及非结构化位点之间高度相似，20个比较中只有1个显著不同于零。这个单一指标来自恢复的牡蛎礁，平均FRic在恢复位点显著高于非结构化位点。没有任何指标在生态系统中在恢复位点显著较低。
与FD指标类似，鱼类物种丰富度的平均lnRR通常不显著不同于零，在牡蛎礁相对于非结构化生境有一个例外，物种丰富度在恢复位点显著较高。TSR对牡蛎礁或盐沼的物种丰富度没有显著时间趋势。然而，在红树林中，观察到TSR与物种丰富度之间的显著负相关。物种丰富度与FRic强相关，但与其他FD指标不相关。
第四角分析确定了与TSR相关的性状-环境关系。在所有评估的性状中，只有两个显示出与TSR的显著关联：底栖-远洋（生境）呈正相关，具有该性状的物种在较老恢复位点更常见，而营养级呈负相关，表明较高营养级的物种在较年轻位点更常见。其余性状显示与TSR弱或无明确关系。
十足目甲壳动物功能多样性
TSR对十足目甲壳动物FD的影响总体较弱，在所有生态系统和指标中未检测到显著时间趋势。唯一的边际TSR关系是在牡蛎参考生境中物种丰富度略有下降。十足目甲壳动物群落的FD指标在恢复位点和参考及非结构化位点之间大体相似。显著的例外发生在恢复和参考牡蛎礁之间，恢复位点表现出显著较高的平均lnRR，包括FRic、Rao's Q和物种丰富度。同样，物种丰富度与FRic强相关，但与其他FD指标不相关。
讨论
功能多样性响应和时间动态
跨生态系统类型，恢复生境通常支持与参考位点功能相当的鱼类和十足目甲壳动物群落，93%的比较表明功能等效。这种广泛模式表明恢复工作通常在恢复这些群落的关键功能属性方面有效。在检测到时间趋势的地方，通常在几年内（3-7年）实现与参考位点的功能对等。这表明恢复不仅仅是恢复物种数量，而且还在恢复支撑生态系统过程的功能角色。这一发现处于广泛积极的海洋恢复结果的更广泛背景中，涵盖主要海岸生境类型。对游泳动物群落的好处往往随着恢复生境成熟而增加，尽管一些响应可能是立即的和分类群特异性的，而不是统一的时间依赖性。这些模式映射了我们概念框架中几个恢复情景。立即功能等效是最普遍的结果，而在盐沼和红树林鱼类群落中明显的是达到对等的渐进恢复。相对于非结构化基线的快速改善在牡蛎礁中观察到。这三种情景都被认为是“理想”结果，生态系统类型、响应指标、分类群和TSR的这种变异性突出了在评估功能恢复时考虑生态系统特定和时间变异性的重要性。
快速功能恢复的模式既与先前meta分析中记录的较慢分类学恢复轨迹形成对比，又补充了它们，在先前的分析中，恢复牡蛎礁和盐沼上的游泳动物丰度和丰富度通常在8-13年内继续积累。功能等效可以快速实现，即使在分类组成仍在变化的情况下，表明支撑生态系统过程的功能角色可能在完整的物种水平恢复完成之前就被恢复了。这种功能和分类恢复轨迹的解耦与公认的物种丰富度和FD之间的脱节一致，其中一个的变化不一定匹配另一个的变化。从恢复角度来看，这一结果突显了在评估恢复成功时将FD指标与分类学测量结合使用的价值，因为分类学评估本身可能低估了生态功能恢复的程度，特别是在恢复的早期阶段。
功能恢复模式因生态系统类型而异，可能反映了结构生境发展的对比模式。在牡蛎礁中，鱼类的FD在恢复和参考位点之间相似，随时间变化很小，平均lnRR值始终接近零。这种模式与我们概念框架的情景2一致，即恢复位点从早期监测窗口就实现与参考生境的功能等效，而不是通过随时间逐渐积累。这些平坦的接近零的lnRR轨迹表明立即功能对等，而不是持续的功能不足。然而，相对于非结构化基线，FDis和Rao's Q显示与TSR边际积极趋势，恢复位点约2.5年后变得比非结构化生境功能更丰富。这一结果更符合情景4，即相对于非结构化生境的功能增益随着恢复礁体成熟继续增加。这种双情景结果在生态学上是连贯的：恢复的牡蛎礁迅速获得自然参考礁体的功能特征，同时进一步拉开与功能贫乏的非结构化基线的距离。这种模式与Smith和Castorani的发现一致，他们发现相对于非结构化生境，恢复牡蛎礁上的游泳动物丰度和丰富度在8到9年期间随礁龄增加，这一时间积累动态密切平行于我们在此观察到的鱼类FD的情景4轨迹。迅速达到与参考位点的功能对等可能反映了牡蛎礁恢复固有的立即提供复杂三维结构，通常涉及部署预成型材料（例如巨石和贝壳），从一开始就提供垂直起伏、裂缝和异质表面。这些特征立即创造了微生境镶嵌，为鱼类提供庇护和觅食表面，同时创造间隙空间，迅速支持多样的十足目甲壳动物功能群。然而，这一发现可能特定于将牡蛎礁恢复到基质限制系统。在补充限制系统或使用替代恢复方法的情况下，功能恢复轨迹可能不同。
在植被生态系统如红树林和盐沼中，一部分FD指标显示与TSR的积极关系，特别是鱼类。在盐沼中，FDis和Rao's Q最初在恢复位点低于参考位点，并随TSR稳步增加，约在恢复后3年达到同等。在红树林中，Rao's Q显示显著积极的TSR关系，恢复位点在更长轨迹（7年）上达到功能对等，而FDiv显示边际积极趋势。值得注意的是，两种生态系统中的其他FD指标在整个监测窗口期间与参考位点统计上无区别，表明并非FD的所有维度都遵循相同的恢复轨迹。与通常结构上“预组装”的牡蛎礁生境不同，植被系统中的恢复通常涉及种植植被或修改水文，意味着关键特征如结构复杂性、根系系统和树冠覆盖随时间逐步发展。随着这些特征成熟，它们改变了不同功能群的生境适宜性，导致物种组成、相对丰度和性状组成随时间逐渐变化。例如，盐沼中潮汐连通性和结构异质性的重新建立创造了促进具有多样生态策略的物种定殖的微生境，而红树林中逐渐的植被再生提供了支持性状多样群落所需的避难所、育苗场和觅食机会。这些模式最符合我们概念框架的情景3，显示随时间向参考位点同等渐进恢复。几个指标达到或接近零交叉点的事实表明，给定足够时间，植被生态系统中更完整的功能恢复可能是可实现的，尽管是否所有指标最终将达到等效仍不确定，因为当前可用数据的时间范围有限。
十足目甲壳动物群落在任何生态系统类型或指标中均未显示显著时间趋势，功能组成在整个监测期间相对于参考和非结构化基线保持稳定。这种模式可能反映了十足目甲壳动物的快速定殖能力及其对恢复的或早期可用的环境特征（如沉积物类型和庇护可用性）的强烈敏感性。这些关键生境特征的早期可用性使十足目甲壳动物群落能够快速重建功能角色，然后稳定，而不是像植被系统中鱼类群落那样显示随TSR的逐渐功能变化。大多数生态系统和指标的平均lnRR值与零统计上无区别，与情景2一致，表明在恢复后不久建立与参考位点的早期功能对等。一个显著的例外发生在牡蛎礁，恢复位点表现出比参考位点显著更高的平均lnRR，包括FRic和Rao's Q。这并不反映不足，而是表明恢复的牡蛎礁在某些情况下可能支持比参考礁体功能更丰富的十足目甲壳动物群落，这可能是恢复材料提供的密集间隙生境和高结构复杂性的结果，其集中的多样十足目甲壳动物功能群超过了自然礁体的典型水平。
生态系统和分类群特异性模式共同证实恢复不遵循单一的功能恢复轨迹，情景框架为识别偏差何时以及为何发生提供了有用的视角。在将模式与框架联系时，我们承认解释lnRR中非显著响应时需要谨慎；这些不一定在数据有限的生态系统（如海草和红树林）中确认生态等效性，其中宽CI可能反映检测真实差异的统计能力不足，而不是实际功能对等。我们在局限性部分回到这一区别。
性状基础机制
第四角分析提供了驱动鱼类FD时间模式的性状水平过程的机制视图。在所有评估的鱼类性状中，只有两个显示与TSR的显著关联。底栖-远洋物种的相对丰度随TSR增加，表明成熟生境随着结构复杂性增加而逐渐支持利用底栖和远洋区域的物种。相反，营养级与TSR呈负相关，表明随着恢复位点老化，群落转向以低营养级物种（如食草动物和腐食者）为主。这并不一定反映高营养级捕食者的延迟到达，而是表明随着恢复生态系统成熟，食物和生境机会的扩大有利于初级消费者，从而增加生态位多样化。总之，这些鱼类性状水平的变化反映了跨恢复时间的生境结构发展进程，这一联系将受益于未来恢复研究中通过同时监测结构和动物属性进行更直接的实证调查。
物种丰富度-功能多样性关系
物种丰富度与大多数FD指标不相关，除了FRic。这一模式突显了捕获性状空间占据范围的指标（FRic）与测量物种及其丰度在该空间内如何分布的指标（FDis、均匀度、离散度和Rao's Q）之间的重要区别。物种丰富度与丰度加权指标之间缺乏相关性表明，FD的变化主要由物种组成和相对丰度的变化驱动，而不是物种数量的增加。相比之下，物种丰富度与FRic的耦合因分类群而异，十足目甲壳动物表现出更强的耦合（r=0.9）比鱼类（r=0.7），表明十足目甲壳动物群落的FRic更受物种积累的驱动。这一结果可能反映了十足目甲壳动物物种间相对较低的功能分化，加上其快速的定殖能力，由广泛的幼虫扩散和相对短的生活史促进。鱼类中的较弱相关性表明物种增加或周转有时涉及功能相似的物种，因此物种丰富度的变化并不总是按比例转化为FRic的变化。这些模式突显了物种丰富度与FD之间的关系既不是普遍的也不是直接的，在不同分类群和FD指标间变化。这些发现证实物种丰富度本身不足以作为生态群落功能复杂性的代理，并且不同的FD指标捕获群落结构的不同方面，对物种周转和丰度变化具有不同的敏感性。
局限性
虽然本研究为恢复海岸生境中鱼类和十足目甲壳动物群落的功能恢复提供了有价值的见解，但有几个局限性值得明确承认。数据可用性在生态系统类型间不均衡，红树林和海草生态系统某些指标的表示明显不足。这种有限的覆盖范围限制了我们对这些生态系统得出广泛结论的能力，重要的是，这些生态系统中报告的功能等效应谨慎解释。当样本量小且CI宽时（例如在海草和红树林中），非显著lnRR不一定确认真正的生态等效性。它可能反而反映检测实际差异的统计能力不足。因此，我们不能排除在数据代表性有限的系统中存在有意义的功能差异。因为lnRR标准化了跨研究的差异，我们关于功能等效的结论应解释为比例收敛，而不是绝对性状空间中的等效。例如，具有相似lnRR值的群落在其性状空间的大小和结构上仍可能不同。绝对功能值可以提供恢复功能角色的恢复的补充见解。
TSR是本研究检查的主要预测因子；然而，方法和景观水平因素，包括恢复方法、恢复规模和区域物种库组成，可能有助于跨研究观察到的变异，并突显了依赖设计的复杂结果，这是仅TSR分析无法完全捕获的。例如，Davenport等人证明礁体特征如大小、垂直起伏和年龄都可以影响恢复牡蛎礁上的游泳动物补充增强，其方式因分类群和潮间带区域而异，强调恢复设计和物理背景塑造超越TSR的动物结果。由于数据缺乏，许多这些因素无法在本研究中系统建模，与Sievers等人指出的约束一致。此外，本分析中包含的相当大比例的研究是在不到2年的时间尺度上进行的，这种模式在海岸恢复研究中很普遍。短期监测窗口已在多个系统中记录。牡蛎礁研究显示出类似模式，Smith和Castorani报告恢复后中位采样时间仅为1.5年。Davenport等人同样强调在6年后（对于潮下礁）和8年后（对于潮间礁）存在显著数据缺口。短期监测的普遍性突显了从现有牡蛎恢复研究中得出长期推断的更广泛挑战，并且难以评估早期功能等效是否转化为随时间持续恢复。未来的工作应优先考虑延长监测设计，远超过恢复后的头几年，并捕获更广泛的背景变量，如生境结构复杂性和连通性。
一些研究中缺乏原始物种水平数据意味着它们被排除，可能排除了生态相关案例并缩小了所代表的性状空间。同样，由于许多个体效应量不可用方差估计，无法进行正式的发表偏倚诊断。这些局限性突显了未来恢复监测和成果传播中需要更大的数据标准化和共享。有前景的倡议如红树林恢复跟踪工具展示了如何通过支持当地从业者使用结构化和标准化报告框架来解决这一差距，使从业者能够分享信息并从集体经验中学习。增强的数据可用性，无论是在数量还是分辨率上，都将使得能够更严格地研究FD结果的其他决定因素，包括恢复方法、景观尺度背景和跨生态系统的更广泛海景配置。
总之，我们的综合表明海岸生境恢复可以支持鱼类和十足目甲壳动物FD的相对快速恢复，许多恢复系统在早期就显示出与参考生境的功能等效性。然而，恢复在生态系统、分类群或指标间并不一致，这突显了需要特定生态系统的预期，而不是假设单一恢复轨迹。总的来说，这些发现显示了将FD指标与传统分类学测量结合使用的价值，为恢复旨在重建的生态角色和过程提供了更直接的窗口。随着海岸恢复工作在全球范围内持续扩大，了解何时以及如何实现功能等效对于设定现实目标、设计有效监测框架和证明恢复投资的生态回报至关重要。
