《The Anatomical Record》：Variable grouping patterns in primates: A test of the better competitor hypothesis in male Verreaux's sifaka (Propithecus verreauxi)
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灵长类种群内部的社会组织种内变异（IVSO）可能源于雄性交配竞争。韦氏冕狐猴（*Propithecus verreauxi*）种群同时存在单雄和多雄群体，为检验雄性竞争能力与社会组织之间的关系提供了机会。研究人员预测，与多雄群体中的优势雄性相比，单雄群体中的雄
灵长类种群内部的社会组织种内变异（IVSO）可能源于雄性交配竞争。韦氏冕狐猴（*Propithecus verreauxi*）种群同时存在单雄和多雄群体，为检验雄性竞争能力与社会组织之间的关系提供了机会。研究人员预测，与多雄群体中的优势雄性相比，单雄群体中的雄性具有排除竞争者的特征。研究人员分析了2007年至2024年间在马达加斯加Kirindy Mitea国家公园Ankoatsifaka研究站研究的18只成年雄性冕狐猴的骨骼和肌肉测量数据，以及体重和犬齿长度。与打斗和追逐能力相关的肢体形态多变量模式通过主成分分析（PCA）进行总结，前两个PCA导出轴与体重和犬齿长度一起作为贝叶斯逻辑回归模型中群体成员身份的预测因子。没有形态特征或PCA导出成分显示出与群体类型的一致关联，后验可信区间包含零。因此，仅雄性骨骼和肌肉形态的变异不足以解释IVSO。这些结果共同表明，尽管PCA导出轴捕捉了与打斗和追逐能力相关的整体肢体构型和近端-远端功能权衡的结构化变异，但社会组织并非仅由雄性形态决定，强调了雌性影响以及动态行为和生理途径在塑造社会组织种内变异中的重要性。
**论文解读：雄性形态不能解释韦氏冕狐猴社会组织的种内变异——对更好竞争者假说的检验**
**研究背景与问题**
社会组织是灵长类社会生物学的核心概念，通常由社会单元的规模、成年性别构成和时空凝聚力定义（Kappeler & van Schaik, 2002）。经典比较框架将物种划分为有限的组织类型（如独居、对居、单雄多雌、多雄多雌），隐含地将社会组织视为固定的物种级特征。然而，过去二十年的实证研究表明，灵长类社会组织的种内变异（IVSO）广泛存在，如胖尾倭狐猴（*Cheirogaleus* spp.）、鼠狐猴（*Microcebus* spp.）、冕狐猴（*Propithecus* spp.）、吼猴（*Alouatta* spp.）、白脸僧面猴（*Pithecia pithecia*）和大猩猩（*Gorilla* spp.）等物种均表现出多种组织形式。忽略IVSO可能导致进化推断的误导，而将其纳入系统发育模型已修正了长期假设，如最近研究提示祖先灵长类可能具有可变且常为对居的社会组织（Olivier et al., 2024）。
在同一种群中同时出现单雄多雌和多雄多雌群体的物种，为直接比较不同社会组织下的雄性提供了机会。对此类IVSO的一种解释是“更好竞争者假说”（Better Competitor Hypothesis, Port et al., 2012），该假说认为单雄群体中的雄性由于是更优秀的竞争者，拥有能够物理排斥或威慑其他雄性的形态特征，从而维持对雌性的独占接触。然而，该假说很少被直接评估。先前研究常通过支配等级或繁殖偏斜间接推断竞争能力，但支配等级涵盖多种社会情境，繁殖偏斜整合了交配前和交配后竞争，两者均存在代理问题。直接分析形态特征能更有效地评估物理竞争潜力是否在不同社会组织的雄性中存在差异。
韦氏冕狐猴（*Propithecus verreauxi*）是评估该假说的理想模型。该物种在不同种群中表现出显著的社会组织变异，群体类型包括对居、单雄多雌、多雄多雌、多雄单雌、全雄群和偶见全雌群。雄性交配竞争激烈，表现为两种主要形式：打斗（涉及前肢抓握和控制）和追逐（依赖后肢推进）。因此，本研究旨在直接检验更好竞争者假说，即预测单雄群体中的雄性比多雄群体中的优势雄性具有更强的竞争表型（更大体重、更长犬齿、更长或更粗壮的与打斗和追逐相关的肢体要素），反之若形态无差异则支持假说被否定。
**研究内容与结论**
研究人员分析了2007–2024年间在马达加斯加Kirindy Mitea国家公园Ankoatsifaka研究站收集的18只成年雄性韦氏冕狐猴的形态数据（包括骨骼和肌肉测量、体重、犬齿长度），并结合群体组成数据，通过贝叶斯逻辑回归模型检验形态特征是否预测群体类型（单雄 vs. 多雄）。结果发现，无论是体重、犬齿长度，还是通过主成分分析（PCA）提取的打斗和追逐相关的肢体形态轴，均未显示出与群体类型的一致关联（后验可信区间均包含零）。因此，雄性骨骼和肌肉形态的变异不足以解释IVSO，表明社会组织并非仅由雄性形态决定，雌性影响以及动态行为和生理途径可能更为重要。该论文发表在《The Anatomical Record》。
**主要关键技术方法**
- 样本队列来源：马达加斯加Kirindy Mitea国家公园Ankoatsifaka研究站的野生韦氏冕狐猴种群，2007–2024年长期追踪。
- 形态测量：采集18只成年雄性体重、上颌犬齿长度、前肢（臂长、前臂长、手长、拇指长、臂围）和后肢（大腿长、小腿长、足长、拇趾长、大腿围）的骨骼和肌肉数据。
- 主成分分析（PCA）：分别对打斗相关（前肢要素）和追逐相关（后肢要素）形态进行PCA，提取前两个主成分（PC1和PC2）作为综合形态轴。
- 贝叶斯逻辑回归模型：使用体重、犬齿长度、PCA得分作为预测因子，以群体类型（单雄/多雄）为响应变量，纳入个体随机截距，评估形态与社会组织的关系。
**研究结果**
**3.1 群体类型模式**
通过分析1180个群体-月记录（2007–2024），发现最常见的群体类型是单雄+至少一只成年雌性（65%），全雄群占20%，混性别多雄群占13%。表明韦氏冕狐猴具有显著的社会灵活性。分析仅限于单雄和多雄混性别群体。
**3.2 体重模型与犬齿模型**
体重模型（16只雄性，45次观测）显示，单雄群体雄性中位体重3.1 kg，多雄群体优势雄性中位体重2.9 kg，但体重不能预测群体类型（后验均值β=?0.6，95% CI: [?2.4, 1.2]）。犬齿模型（18只雄性）显示，上颌犬齿长度与雄性是否曾被观察到处于多雄群体无关联（β=0.3，95% CI: [?0.8, 1.5]）。两个模型的95%可信区间均包含零，表明无显著预测作用。
**3.3 打斗与追逐形态的主成分**
打斗PCA（骨骼+肌肉数据集）前两轴解释56%方差：PC1负载手长和拇指长（正）与臂CSA和前臂长（负），反映抓握能力与肌肉厚度的权衡；PC2负载臂长和前臂长（正）与手长（负），体现近端-远端节段比例。追逐PCA前两轴解释58.7%方差：PC1负载大腿长、小腿长、足长（负）与拇趾长（正），反映整体后肢长度与拇趾的相对发展；PC2负载大腿CSA（负），体现近端肌肉粗壮度。骨骼-only数据集的PCA结构类似，解释22%–44%方差。
**3.4 基于PCA的形态模型**
骨骼-肌肉形态模型（16只雄性，45次观测）中，打斗PC1、PC2和追逐PC1、PC2的后验估计均接近零，95% CI包含零（如打斗PC1: β=?0.36, CI: [?1.31, 0.61]），雌性数量协变量也无显著效应（β=?0.55, CI: [?1.69, 0.46]）。骨骼形态模型（18只雄性）同样显示所有PCA成分与长期多雄群体经历无关联（如追逐PC1: β=0.72, CI: [?0.39, 1.93]）。
**总结与讨论**
研究人员在讨论中指出，体重和犬齿长度均不能预测群体类型，这与先前在Beza Mahafaly种群的研究一致，后者发现中间体重雄性繁殖成功率最高，提示稳定化选择而非定向选择。犬齿长度在灵长类中与竞争结果的关系不一致，可能受咬合力、颌杠杆及个体经验等多因素影响。PCA分析表明，尽管存在清晰的形态组织轴（如PC1反映整体肢体构型，PC2反映近端-远端功能权衡），但这些轴不能区分单雄群体雄性与多雄群体优势雄性。骨骼-肌肉模型纳入具有成年可塑性的肌肉参数，但亦无预测作用，表明雄性主要通过软组织和内分泌途径（如可逆性胸斑、睾丸大小灵活调整、替代性交配策略）调整投资，而非通过肢体结构短期改变。骨骼模型评估固定长骨尺寸，也未发现与长期社会轨迹的关联，这与垂直攀爬和跳跃的强烈运动约束一致——所有雄性均需承受高起跳和着陆力，骨骼形态主要反映生物力学需求而非社会行为。
综上所述，本研究不支持更好竞争者假说，即稳定的社会组织变异不能由雄性内在竞争能力差异（如形态特征）解释。研究结论指出，IVSO可以在缺乏一致雄性后颅形态差异的情况下持续存在，雌性影响、生态条件、种群动态及灵活的行为和生理途径可能发挥更主导作用。未来研究需整合形态学与精细行为、激素和生态数据，并考虑雌性作用，以阐明更好竞争者假说在灵长类中的适用条件及IVSO产生的近端机制。
