白天黑暗避难所的可用性可能限制劳伦森大湖中糠虾丰度

《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Availability of dark daytime refuge may limit mysid abundance in the Laurentian Great Lakes

　　

浮游动物Mysis diluviana是劳伦森大湖食物网的主要组成部分，最近在密歇根湖和休伦湖中丰度下降。这些下降的驱动因素尚不清楚。在此，研究人员探索了近期水体透明度增加通过限制视觉捕食者白天黑暗避难所的可用性而导致M. diluviana（糠虾）下降的假设。利用1996年至2021年的Secchi盘深度数据，研究人员估计在糠虾数量下降的密歇根湖和休伦湖中，黑暗避难所大幅减少，而在糠虾种群未下降的安大略湖和苏必利尔湖中，黑暗避难所保持相对稳定。2021年在密歇根湖和休伦湖进行的无人水面航行器(Uncrewed Surface Vessel, USV)水声调查和全湖网采样的结果显示，在有黑暗避难所的区域（如密歇根湖北部盆地）糠虾显著更多。相反，休伦湖的黑暗避难所稀少，与该湖中糠虾密度低一致。较高的水体透明度导致捕食增加可能是大湖中糠虾下降的主要驱动因素。

**研究背景与问题**
劳伦森大湖（Laurentian Great Lakes）中，糠虾（Mysis diluviana）是最大的浮游动物物种，构成食物网的关键组分，既是浮游动物捕食者，也是鱼类的主要饵料。近年来，密歇根湖和休伦湖的糠虾丰度大幅下降，而安大略湖和苏必利尔湖的种群相对稳定。先前研究（Holda et al.）认为下降与浮游生产力降低相关，但苏必利尔湖生产力相似却未下降，提示其他因素的作用。本论文发表在《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》，旨在验证一个新假设：水体透明度增加导致白天黑暗避难所（dark daytime refuge）减少，使视觉捕食者（如鱼类）在白天更易捕食糠虾，从而限制其丰度。

**研究开展与结论**
研究人员利用1996–2021年Secchi盘深度数据，结合各湖水深数据，计算了黑暗避难所（定义为光照强度低于掠食性鱼类捕食阈值10^-5 lux的区域）的时空变化。同时，于2021年在密歇根湖和休伦湖部署无人水面航行器（Uncrewed Surface Vessel, USV）搭载120 kHz回声测深仪进行水声调查，并结合船载垂直网采（来自EPA GLNPO、USGS GLSC、NOAA GLERL的样本），分析糠虾密度与水深及黑暗避难所的关系。结论表明，黑暗避难所丧失是驱动糠虾下降的主要因素，而非生产力降低；水体透明度增加导致的捕食压力加剧是核心机制。该研究揭示了食物网动态的变化，为湖泊管理提供新视角。

**主要关键技术方法**
1. **长期透明度监测**：使用美国EPA GLNPO生物监测计划中1996–2021年的Secchi盘深度数据，通过经验公式估算光合有效辐射衰减系数（k_PAR），并结合Beer-Lambert定律计算黑暗深度。
2. **水声调查**：采用Saildrone公司“Explorer”级USV，搭载120 kHz echosounder（Simrad EK80, 7°波束角），在夜间收集水声数据，并使用Echoview软件处理，通过鱼排除阈值（?60 dB）去除鱼类信号，计算面积反向散射系数（ABC）以估算糠虾面密度。
3. **网采调查**：由EPA、USGS和NOAA在2021年夏季进行夜间垂直网拖（1 m直径网，500或1000 μm网目），计数并测量糠虾标准长度，结合目标强度（TS）模型（?93.0 dB for Lake Michigan, ?92.3 dB for Lake Huron）进行声学密度换算。
4. **数据分析**：使用广义加性模型（GAM）分析透明度时间趋势，线性模型检验糠虾密度与水深关系，并基于水深分层加权计算全湖密度。

**研究结果**
**一、白天黑暗避难所的减少**
- 春季Secchi盘深度在密歇根湖和休伦湖显著增加，黑暗深度（Z_Dark）分别从1996–1999年的107 m和115 m增至2018–2021年的184 m和195 m；安大略湖从133 m增至163 m，苏必利尔湖无显著变化（95%置信区间涵盖零）。夏季趋势类似，密歇根湖和休伦湖黑暗深度增加，安大略湖和苏必利尔湖稳定。
- 全湖黑暗避难所面积比例：春季密歇根湖从32%降至8%，休伦湖从17%降至1%，安大略湖从31%降至17%，苏必利尔湖保持在47%左右；夏季密歇根湖从37%降至17%，休伦湖从7%降至2%，安大略湖和苏必利尔湖无明显变化。这表明，在糠虾下降的湖泊中，黑暗避难所大幅减少，而种群稳定的湖泊中则保持良好。

**二、糠虾密度随水深分布**
- 2021年USV水声调查覆盖密歇根湖901 km、休伦湖493 km的夜间航迹。结果显示，密歇根湖中糠虾密度随水深增加而升高：40–60 m水深平均约50 ind/m²，140–160 m增至约150 ind/m²，>240 m区域达280 ind/m²。线性模型表明，每夜航迹平均密度与水深呈显著正相关（调整R²=0.61, p<0.001）。
- 休伦湖中，水深极少超过黑暗深度，糠虾密度普遍较低，且与水深无显著关系（调整R²=0.09, p=0.12）。网采数据也支持这一模式：密歇根湖中密度与水深正相关（调整R²=0.53, p<0.001），休伦湖中不显著。
- 全湖加权密度：密歇根湖声学估计42.0 ind/m²，网采74.6 ind/m²；休伦湖声学30.2 ind/m²，网采26.5 ind/m²。近海（>60 m）密度：密歇根湖声学57.3 ind/m²，网采96.8 ind/m²；休伦湖声学43.5 ind/m²，网采59.2 ind/m²。

**三、2021年全湖糠虾评估**
- 声学与网采均显示高密度区域集中在深水区（>200 m），密歇根湖北部盆地密度常超200 ind/m²，网采可达500 ind/m²；南部盆地及休伦湖中密度很少超过100 ind/m²。与1990年代相比（当时密歇根湖常超300 ind/m²，休伦湖超200 ind/m²），当前密度已大幅下降。
- 声学密度估计的不确定性主要来自目标强度（TS）模型，但空间关系可靠。部分糠虾可能夜间仍留在湖底（部分垂直迁移），导致声学和网采低估种群量。

**讨论与结论**
讨论部分指出，黑暗避难所减少的时空模式与糠虾下降一致，支持了捕食压力假说。与生产力降低假说相比，该假说能更好地解释苏必利尔湖（生产力低但黑暗避难所稳定）和安大略湖（生产力中等但黑暗避难所部分保留）中糠虾的持续存在。研究还讨论了不确定性，如其他鱼类（如Blouter、Kiyi）的捕食光阈值可能不同，但10^-5 lux既符合Alewife捕食阈值，也是糠虾越冬偏好光强，因此适用。此外，透明度增加可能导致春季捕食效率提高，对低繁殖力、长世代时间的糠虾种群影响显著。当前，密歇根湖和休伦湖中，Blouter等鱼类丰度增加（Alewife和Rainbow Smelt下降），进一步加剧捕食压力。
研究结论（翻译原文对应段）：在过去的三十年中，密歇根湖和休伦湖的糠虾均出现下降，研究人员的分析表明，这些下降可能与白天黑暗避难所栖息地的丧失有关，从而增加了鱼类的捕食压力。因此，研究人员认为，密歇根湖和休伦湖近期糠虾密度的下降反而与这些湖泊中白天黑暗避难所可用性减少有关，导致在新近光照的栖息地中因鱼类捕食而死亡率增加。糠虾对捕食压力的变化敏感，因为它们具有低繁殖力和较长的世代时间。随着底栖端足类Diporeia hoyi的消失，糠虾是底栖鱼类（如白鲑、Blouter）仅剩的大型底栖无脊椎动物之一，尤其在春季是重要饵料。因此，即使鱼类丰度未大幅增加，捕食效率的上升（尤其是春季）也可能对糠虾种群产生巨大影响。透明度进一步增加和糠虾密度降低可能通过食物网产生级联效应，改变大湖中底栖和浮游环境的捕食者-猎物动态。