《Functional Ecology》：Integrating large mammalian herbivores into Dynamic Global Vegetation Models: Status and next steps
动物地球化学（Zoogeochemistry）是研究动物如何影响生态系统内元素循环的学科，连接了动物学、生态学和生物地球化学。然而，大多数陆地生态系统模型，尤其是动态全球植被模型（Dynamic Global Vegetation Models, DGVMs），仍然以植物为中心，很少捕捉动物驱动的反馈。这一遗漏可能导致对碳和养分循环的错误描述，在持续大规模动物丧失（defaunation）以及动物引入（营养再野化，trophic rewilding）作为潜在缓解措施日益受到关注的当下，这一问题尤为突出。
在此，研究人员回顾了来自野外观察、实验操控、遥感和建模的全球证据，以理解动物如何通过消费（consumption，如植食性，herbivory）、转化和再分配（通过粪便、尿液和尸体）以及物理干扰（如踩踏）影响碳、氮和磷循环。虽然动物地球化学涵盖所有动物，但本综述主要关注陆生脊椎动物，特别是大型哺乳动物。随后，研究人员追溯了动物在当代DGVMs中如何被表征的历史发展，从隐式表征（implicit representations）开始，逐步发展到显式表征（explicit representations）。在捕捉关键动物驱动过程、将这些过程与功能性状（functional traits，如体型、觅食策略等）、哺乳动物介导的生物地球化学循环、动物-微生物相互作用以及开发充分的模型验证方法方面，仍然存在持续空白。
为了应对这些挑战，研究人员提出一个以“必要性复杂性”（complexity by necessity）原则为指导的模块化框架，该框架通过消费、排泄和其他动物驱动的输入，将基于性状的动物群组（trait-based animal cohorts）与地上和地下过程联系起来，捕捉跨尺度的空间行为、植物-微生物-土壤相互作用以及捕食者-猎物动态。将动物地球化学机制整合到DGVMs中，将以显式的机制建模取代传统的动物过程黑箱方法。这提供了一个基于过程的工具，用于量化局部动物影响，扩展到更大区域，并严格评估生态系统结构和生物地球化学的预期结果。
未来，研究人员呼吁更好地实现动物相互作用和栖息地介导的反馈，例如通过捕食或恐惧（捕食者-猎物相互作用）产生的行为效应。为了更准确地模拟土壤中的养分循环，研究人员建议扩展模型以包括与土壤工程无脊椎动物和较大动物的相互作用。总体而言，这些改进将增进研究人员对动物驱动生物地球化学的机制理解，以及它们在地球系统模型中预测养分循环和动物-植物-土壤反馈中的重要性。
1 引言
基于自然的解决方案被广泛推广以缓解气候变化和生物多样性丧失，但大多仍以植物为中心，忽视了动物在生物地球化学循环中的作用。从更新世巨型动物到当代的食草动物、捕食者、食腐动物和生态系统工程师，动物通过消费、物理干扰以及养分转化和再分配影响生态系统功能和服务。这些过程与陆地、淡水和海洋系统中的元素和水循环相关联。动物通过沉积粪便、尿液和尸体改变元素库存、通量和化学计量平衡，从而改变资源质量和数量。通过直接过程（如空间变异的取食和排泄）和间接过程（如踩踏和生态系统改造），动物还可能在生态系统边界间输入或输出养分，介导景观尺度的养分再分配。动物通过踩踏（土壤压实）、挖掘和土壤混合（生物扰动）改变土壤物理化学性质，影响地下循环并改变碳和养分的水平和垂直分布及通量。动物地球化学旨在提供一个理解这些效应的框架，研究动物如何通过直接消耗性（如植食性和捕食性）和非消耗性途径（如物理干扰）以及间接通过不同动物群体间的相互作用来改变能量和养分流动。
大型食草动物可以影响温室气体平衡，因此在调节气候变化的全^球^生物地球化学循环中扮演着重要但未被充分重视的角色。其中，大象通过选择性取食、排泄富含营养的废物、尸体沉积、踩踏以及影响火灾动态，既能释放也能固存碳，影响陆地-大气碳平衡。这些过程重新分配碳，并加强碳循环与氮、磷和水循环之间的联系，产生通常随体型缩放的非线性效应。大型动物还能通过改变火灾制度、修改植被结构和反照率以及影响碳储存，进一步影响陆地-大气反馈循环。随着主要影响途径和背景依赖性变得更加清晰，将动物地球化学过程整合到生态系统模型中，为陆地生态系统长期碳和养分循环增加了一个未被充分探索的维度。这将改进对未来气候变化下陆地-大气相互作用的预测，特别是在广泛动物丧失、动物介导生态系统功能丧失以及动物重新引入的背景下。
实验研究，例如围栏排除实验，以及自然动物密度梯度、动物追踪和氮碳同位素示踪等方法，极大地推进了研究人员对动物如何调节关键植物驱动生态系统功能的理解。尽管取得了这些进展，但研究人员目前的知识仍不完整，具有背景依赖性，且历史研究优先考虑植物中心而非土壤介导的机制，例如土壤有机质（soil organic matter, SOM）的形成和固存。此外，野外观察通常受限于时间和空间尺度，而遥感往往无法捕捉地下过程如生物扰动和粪便分解，导致动物驱动的生物地球化学影响在样地尺度之外仍知之甚少。机制模型提供了揭示机制和生态系统相互关系的机会，特别是在涉及非线性效应时。例如，最近关于黄石公园自由漫游野牛的研究表明，尽管大型迁徙食草动物非常不均匀地利用景观，强烈偏好低洼和营养更丰富的区域，但它们可以稳定净地上生产量并增加地上氮库。类似地，在北欧再野化背景下，野生牛和马的太空利用以更小的尺度塑造了生态系统响应。这些发现为机制模型提供信息和验证，使得能够探索超越野外研究时空限制的情景。
动态全球植被模型（Dynamic Global Vegetation Models, DGVMs）提供了一个强大的平台，以克服缺失的地上-地下耦合，并将动物介导的生态系统过程从日常到年际时间步长以及约3公里到约50公里的空间分辨率进行升尺度。这些模型的具体版本越来越多地包含植食、踩踏和排泄的方面，允许将经验发现升尺度到更广泛的时空尺度。然而，它们背景特定的表征未能捕捉大型哺乳动物在碳和养分循环中的多维、系统范围的作用。
在本研究中，研究人员回顾了关于动物驱动生物地球化学循环（动物地球化学）的文献，重点关注大型哺乳动物如何塑造生态系统碳库存和通量，以及这可能是预测影响气候变化的大气-生物圈反馈的关键。研究人员评估了当前DGVMs中动物的实现，并考虑了自上而下控制（捕食者）以及与重要无脊椎动物类群（土壤生物扰动者、传粉者等）的相互作用作为重要的下一步。研究人员通过综合相关动物地球化学机制并概述它们如何能更显式地表示，确定了将哺乳动物介导过程更好整合到DGVMs中的关键需求和优先事项。具体而言，本综述旨在：(i) 综合动物对生态系统碳和养分循环影响的证据，重点关注大型哺乳动物食草动物；(ii) 批判性评估当前DGVMs如何表示这些过程；(iii) 提出一个概念框架以显式整合动物地球化学机制，包括基于性状的动物模块和土壤微生物相互作用；(iv) 确定关键数据需求和方法论进展，使DGVMs更加真实。这些进展将使模型能够更准确地预测生态系统对变化中的动物功能类型和密度的响应，包括那些由引入和气候驱动的范围扩展引起的响应，以指导政策和生态系统管理。
2 从经验证据到动物地球化学反馈的模型
2.1 关键动物地球化学反馈的当前证据基础
研究人员进行了一项系统文献综述，以检验动物如何影响不同生态系统中的碳和养分循环，借鉴了实验、观测和建模研究。研究人员关注氮和磷循环，因为这些必需养分是生态系统功能的基础，并且通常是限制陆地系统初级生产力的主要元素。研究策略广泛，涵盖所有动物类型，包括野生和驯养脊椎动物以及无脊椎动物。研究人员纳入了涉及生物地球化学过程或生态系统建模且明确包含哺乳动物介导过程的研究。然而，搜索排除了通用数学模型，如营养分区生态系统模型，因为重点在于显式表示动物和养分的DGVMs。文献搜索使用了Google Scholar、Web of Science、中国知网以及Zenodo的公共数据。搜索字符串为：AS = (animals OR wild animal OR wildlife OR livestock OR grazing OR mammals OR birds OR insects OR soil fauna) AND (carbon cycle OR biogeochemistry OR carbon OR zoogeochemistry OR methane OR nitrogen OR phosphorus OR ecosystem feedback OR Dynamic Global Vegetation Model OR DGVM OR mechanistic model OR ecosystem model)。研究人员将生态系统响应变量分为植物、土壤和其他过程相关类别，并按动物功能组、分类群和类别（野生动物与牲畜）组织结果。全球文献综合产生了来自455篇同行评审研究的1219个观察值，涵盖47个国家或地区，以及主要陆地生态系统（森林、稀树草原、苔原、草地和湿地）。研究分布不均，主要来自亚洲（46%），其次是欧洲（15.1%）、北美（13.3%）、非洲（11.6%）、大洋洲（3.44%）和南美洲（3.01%）。草地是最具代表性的生态系统类型（70.2%），而森林（12%）和稀树草原（5.9%）位列第二和第三。其他生态系统，如灌木地（2.9%）、湿地（3.2%）、林地（2.2%）和苔原（3.7%），尽管已知对动物介导的养分和碳动态敏感，但代表性不足。为了比较不同方法学的影响，研究人员使用VOSviewer和Scimago进行了文献计量引文分析。总体而言，基于野外的研究平均被引76次，而建模研究为56次。然而，近期趋势表明影响力发生转变。在过去20年（2005-2025年）被引最多的前5项研究中，实验和建模研究分别平均被引395次和178次。在过去10年（2015-2025年）被引最多的前5项研究中，建模研究在引文次数上略超实验研究（178次对173次）。然而，在最近5年（2020-2025年），前5项建模研究平均被引175次，远超前5项基于野外的研究（平均80次）。尽管建模研究数量较少（101篇建模论文对339篇实验论文），但近年来在引文数量上获得了不成比例的影响力。
当前关于动物介导生物地球化学循环的研究严重偏向于中型食草动物（20-1000 kg），主要是牲畜，占观察值的74.9%以上，而小型食草动物（<20 kg；8.91%）、巨型食草动物（≥1000 kg；7.89%）、其他小型哺乳动物（3.64%）、肉食动物（2.02%）和杂食动物（2.43%）的研究较少。在整个研究期间（1976年至2025年4月），基于野外的研究占主导地位（74.2%），只有22.1%采用建模方法。遥感研究仅占3.71%，但为模型参数化和验证提供了高分辨率、长期空间连续观测，因此很重要。
为了详细了解文献中哺乳动物介导过程的类型，研究人员将观察结果分为四组：(i) 植物消费（如放牧、啃食），(ii) 动物输入（如粪便、尿液、尸体），(iii) 物理干扰（如踩踏、刨根），(iv) 其他（如种子传播、捕食）。在经验研究和建模研究中，植物消费受到的关注最多。在15个生态系统响应类别中，植物碳库存（15.2%）、碳循环（14.6%）和土壤碳库存（13.5%）报告最频繁，其次是植物形态（10.7%）和土壤化学（10%）。相比之下，氮和磷循环（5.46%和0.78%）、微生物碳库存（1.17%）和温室气体排放（2.99%）在动物地球化学文献中受到的关注少得多。仅看101篇建模研究，大多数模拟了中型食草动物（主要是牲畜放牧）的影响，而野生动物代表性不足，分解和物理干扰几乎完全被忽略，导致对动物对生态系统过程的非营养效应存在大量不确定性。绵羊/山羊和牛亚科在建模研究中占主导地位，其次是无脊椎动物、羚羊/鹿、大象、马科、骆驼，而其他所有类别各占不到1%。总体而言，对于动物功能组，当前模型不成比例地强调大型、易于监测的哺乳动物食草动物，其活动不成比例地塑造生态系统功能以及能量和养分流。较小、不太显眼但生态上重要的类群，如无脊椎动物，仍然代表性不足。当前模型优先考虑消费驱动的效应和平均体型缩放，忽视了非消费机制。为给定生态系统准确定义异速生长参考需要整合生理学、生态学、食物网理论和生态化学计量学。即使如此，仅关注基于异速生长的生物量消费会忽视生态系统复杂性（例如非消费效应、动物行为和环境依赖性相互作用），并可能导致对预测的过度自信。
2.2 DGVMs：动物地球化学的自然平台
当前的碳循环模型侧重于植物与大气之间的通量，将微生物隐含地视为有机质再循环的介导者。这个框架假设碳动态完全由植物生长资源和环境动力学自下而上控制，而忽视动物自上而下的调节。认为动物（特别是野生动物）不重要的观点源于地球大部分活碳储存在植物中（约450 Gt C）。因此，这些模型不考虑动物的潜在影响，这可能导致预测长期碳储存时出现重大且日益增长的误差。
DGVMs为纳入动物影响提供了一个灵活的建模框架。它们已被广泛用于通过整合生物物理、生物化学和生态生理过程来分析植被-气候相互作用，从而实现从秒到十年尺度上陆地-大气交换和植被动态的空间显式模拟。关键的是，DGVMs提供了植物动态的稳健过程表示，使其成为动物实现的自然基础，因为动物影响基本上是通过它们与植被的相互作用来介导的。此外，与纯粹数据驱动的方法不同，DGVMs可以外推到超出观测条件的未知气候或非类比生态系统。
图3对比了传统的DGVMs（侧重于植物-土壤-微生物相互作用）与一种动物地球化学扩展版，该扩展版建立在新兴但有限的动物介导过程实现基础上。将动物过程（如消费、动物输入和物理干扰）嵌入具有耦合C-N-P循环的DGVMs中，将允许更真实的动物-植物-土壤反馈模拟。重要的是，动物影响发生在不同的时间尺度上，从短期效应（如尿液沉积和踩踏）到长期效应（如动物驱动的植被群落结构和组成变化）。将这些类别的动物影响纳入DGVMs中，使得能够系统探索由消费和物理干扰引起的短期植被碳库存减少如何可能被长期过程（如种子传播和演替动态）所抵消。研究人员还将DGVMs与其他建模方法进行比较，概述了它们各自的优势和局限性。
3 当前DGVMs中动物的表征
3.1 DGVMs中动物过程的简要历史
DGVMs中动物的表征经历了从2000年前的空缺，到2000年代的简化干扰，2010-2020年的半显式模块，以及2020年后的完全显式植物-动物反馈模型（图4）。
3.1.1 前驱和早期发展（2000年前）
在早期模型中，动物很大程度上被忽视，因为它们是用来代表已经失去动物（特别是最大物种）的生态系统。由于基线偏移，关键生态功能如捕食、种子传播和养分循环被破坏，需要时间认识到它们的生态重要性。因此，早期的土壤-植被-大气相互作用研究采用了植被建模，其从简单到复杂、从经验到机制、从统计到过程、从静态到动态不断发展。然而，认识到植物-动物反馈的重要性只是第一步。将它们纳入现有的DGVMs面临巨大的实际挑战，包括参数可用性有限、计算成本高以及协调在截然不同时空尺度上运行的进程困难。找出模型不做什么是一回事，找到方法去做又是另一回事。这些挑战也部分反映了研究人员对动物地球化学本身的理解不完整。
DGVMs最初出现在1990年代，将之前的植物生物地理模型（如K?ppen, BIOME）、植被动态模型（如JBOWA, FORET, FORSKA）与生物地球化学模型（如Miami, Century, CASA）和生物物理模型（如SiB, BATS, LSM）整合到一个统一框架中。此后，沿着不同轨迹发展出了多种DGVMs，模型被改编和扩展以解决特定的研究问题，包括CARAIB、LPJ-GUESS和ORCHIDEE。这些模型已被广泛用于重建过去和未来的植被分布和组成，并量化植被与其环境（包括气候、非生物和人类干扰）之间的反馈。DGVMs模拟关键生态过程，包括能量、水、气体和碳的陆地-大气交换；物候；生物物理和生物地球化学循环；物种建立和生长；竞争；死亡率；干扰制度；以及土地利用变化。
3.1.2 动物的早期整合（2000-2010年）
到2000年代初期，重点关注管理生态系统，LPJ-DGVM基于牲畜密度应用放牧，而早期版本的LPJmL仅在植被超过设定的叶面积指数阈值时应用放牧。在这两个模型中，动物被隐式表示，碳和氮通量由固定参数确定，动物特定性状如移动、体重和繁殖未被模拟。同时，过程模型如PaSim在每日、特定地点尺度上提供了更机制的表示，整合了植物、牲畜、气候、土壤生物学、土壤物理和放牧管理，以模拟草地中的碳、氮、水和能量流动。
3.1.3 半显式植物-动物耦合（2010-2020年）
2010年代，动物在养分循环和生态系统反馈中作用的证据越来越多，导致DGVMs采用半显式动物模块。这些模块超越了隐式干扰，纳入了更广泛物种（包括野生食草动物和昆虫）的种群和生态过程。影响扩展到包括生物量消费之外的物理干扰，例如ED2中的森林大象。模型如LPJ-GUESS耦合了食草动物的生理子模型，捕捉了对植被的反馈。面向草地的模型如ORCHIDEE-GM，受PaSim启发，实现了管理模块，捕捉了牲畜-草地相互作用。
3.1.4 完全显式动物-DGVM整合（2020年-未来）
从2020年代开始，DGVM的发展越来越趋向于显式动物-生态系统整合。Madingley模型本身不是DGVM，但代表了一种通用生态系统模型，可以与LPJ-GUESS等DGVMs耦合。它使用基于个体的建模来模拟基于功能性状的动物群组，包括体型、营养级、生存策略和移动，但对植物动态的表示非常简单。然而，将其与DGVM耦合使得动态植物-动物反馈成为可能。REMAP旨在模拟食草动物承载能力，分为食草动物功能类型，考虑繁殖、代谢、生长、死亡率和食物竞争。完全显式的表征将动物视为具有状态变量的独立个体或群组，模拟觅食、繁殖和长距离移动，这些反馈到生态系统动态中。当代DGVMs的范围各不相同，从将昆虫植食性与叶片C:N:P和养分归还联系起来，到基于植物性状模拟选择性放牧，再到追踪大型食草动物行为如觅食和移动。这种多样性反映了针对研究问题的模型特定实现。
3.2 带有动物的DGVMs的演变
DGVMs逐步纳入动物过程，以LPJ模型和ORCHIDEE变体为例说明两种发展轨迹。在Lagerstedt的实现中，LPJ-DGVM通过放样子程序表示牲畜，从代谢体重和密度估计采食量，用可消化部分、尿液和甲烷损失计算年碳通量，粪便碳被视为高度可分解的有机质。LPJmL5.0-grazing进一步发展了奶牛子模块，将饲料组成与采食量、消化率和C-N分配联系起来，尽管动物仍然是通用的。LPJ-GUESS演变为包括多种动物功能类型和食草动物种群-植被反馈，最近与Madingley模型的耦合允许食草动物取食影响植被，尽管这种联系仍然有限，依赖于文件交换而非完全模型整合。ORCHIDEE-GM整合了PaSim模块用于放牧、割草、施肥和牲畜对碳循环的影响。ORCHIDEE-MICT扩展了包括永久冻土土壤和放牧反馈，但只包括大型食草动物，忽略了木本啃食，简化了植被响应，并缺少一些可能重要的寒冷环境过程如雪地踩踏。表格S3-S5总结了这些模型、关键特征和局限性。简单和复杂动物表征在DGVMs中的权衡总结在图S4中。更复杂的动物表征增加了生态现实性，但需要更多数据和计算资源。计算能力的进步正逐渐使这变得可行。在实践中，模型复杂性通常根据系统/问题进行调整：长距离移动过程在开放、迁徙系统中经常是必需的，但在更受限的景观中相关性较低，例如在欧洲再野化背景下，这个过程可以简化或移除，而是允许在其他方向上增加复杂性。
3.3 动物-DGVM整合的主要挑战
3.3.1 动物功能性状的表征
现有的DGVMs从隐式动物到显式群组不一而足，但大多数仍然将动物影响简化为简化放牧。它们主要代表大型哺乳动物食草动物，而很大程度上排除了其他重要的动物类群，如无脊椎动物食草动物、肉食动物、食腐动物和食碎屑动物。即使没有直接捕食，捕食者也可以通过诱导食草动物行为和行为空间利用的恐惧变化，强烈影响景观生物地球化学。食腐动物和捕食者通过尸体、粪便和巢穴创造养分热点。类似地，对于有机质分解和土壤碳周转至关重要的食碎屑动物（如蚯蚓和粪金龟），由于粪便可用性，在拥有大型食草动物的生态系统中更为丰富，但很少被纳入，尽管蚯蚓能够稳定和破坏土壤中的碳。如果没有动物功能性状和相互作用的表征，关键的植物-动物相互作用就会缺失，限制了动物地球化学反馈的表达，并有可能导致系统偏差。
3.3.2 空间显式动物行为
动物移动在景观尺度上塑造养分和碳动态，然而大多数DGVMs将植食性视为一个静态过程，没有显式的个体或行为。DGVM的空间分辨率主要由可用的输入数据决定。例如，尽管LPJ-GUESS通常在全球范围内以0.5十进制度应用，但在区域研究中已使用日常气候数据达到3公里的分辨率。尽管有这种灵活性，模拟动物移动仍然是许多当前DGVMs的概念和计算瓶颈。令人鼓舞的是，aDGVM/MARS-KNP显式模拟了大象行为，如觅食、饮水、繁殖和死亡。这些进展显示了纳入显式移动的潜力，同时也表明相对简单的行为规则在许多情况下可能就足够了。因此，一个关键优先事项是评估模型结果对移动复杂程度表示的敏感性。在移动过程起主导作用的系统中，可能需要更详细的方法，例如在DGVM框架内显式表示动物移动，或将DGVMs与基于个体的模型耦合。最终，生态位模型和过程模型的整合代表了动物领域的一个有前景的前沿，正如植物群落已经证明的那样。一个关键进展涉及从网格系统向坐标系统（如ABMs）的转变，因为即使是1公里的网格单元也远远超过了大多数土壤动物和食碎屑动物运输养分的实际距离。
3.3.3 关键动物地球化学过程的参数化
三个主要途径特别重要，值得进一步完善：(i) 消费。植食性通常被表示为通用放牧，即移除草本生物量，忽略了啃食和混合取食，这些以不同方式塑造植被和养分再分配。植物养分含量和可分解性在功能组（禾草、阔叶草、木本组织）之间有所不同，日粮选择性塑造了养分循环。例如，放牧者和啃食者产生具有不同N:P化学计量的粪便，改变土壤输入，这与树木和禾草之间竞争关系的变化有关。基于适口性选择日粮也会改变凋落物输入的数量和质量，从而构建下游的分解过程。(ii) 物理干扰，如踩踏和土壤混合，重塑了植被和土壤，但在模型中经常被过度简化。例如，踩踏效应通过将幼树存活与食草动物体重联系起来隐式表示。实际上，踩踏效应取决于脚部负载、步态、社会性、植被特征以及土壤质地和湿度。在寒冷、积雪影响的地区，雪压实减少了土壤绝缘，降低了土壤温度，这既降低了SOM分解速率，也减少了永久冻土土壤上季节性融化的活动层深度。考虑到这种复杂性，对于大多数DGVMs来说，一个实用的方法是将踩踏作为动物体重和密度的函数进行参数化，同时认识到效应的幅度和方向本质上具有背景依赖性，随土壤条件、植被类型和气候制度而变化。(iii) 直接动物输入。动物养分归还具有异质性，随日粮和消化策略而变化；并在补充途径之间有所不同。例如，粪便在饲料摄入后数天提供缓慢释放的养分和易得的有机质，质量取决于消化途径。尸体比排泄物分解更慢，并积累与背景植被显著不同的元素，作为骨结合大量营养素阳离子如钾、钙和镁的重要来源。它们的分解创造了微生物活性的热点，受温度、湿度、尸体质量和身体成分控制。此外，动物驱动的养分归还在空间上具有异质性，局部集中在粪便和尿斑以及尸体地点，而更广泛的尺度则由动物密度的变化驱动。然而，DGVMs通常将动物废物视为均匀的，忽略物种性状、空间聚集和跨单元转移。这造成了针对哺乳动物介导养分可用性的系统偏差：模型追踪生物量和养分被移除的位置，但很少追踪养分和物理效应何时、何地以及如何被传递。
3.3.4 交互式动物-植物-土壤反馈
大多数DGVMs传统上将动物-植物-土壤相互作用视为单向过程，追踪生物量移除而忽略反馈。实际上，动物-植物-土壤相互作用是相互的而非单向的。食草动物通过消费直接影响植被，并通过养分循环间接影响植被。忽视动物对植物生产力的反馈可能导致对生态系统动物承载能力的错误估计。此外，动物-微生物组相互作用在当前的DGVM框架中仍然很大程度上未被表征。通过粪便沉积、尸体分解和踩踏，动物改变了土壤群落的组成和活性，这反过来影响有机质分解速率和养分矿化过程。尽管地球系统模型已开始纳入非线性的微生物介导SOM反馈，但大多数DGVMs仍然依赖一阶动力学分解模型，无法显式建模微生物介导的SOM形成和稳定动态，例如通过颗粒和矿物结合有机质池的特定表示。大型食草动物的踩踏进一步增加了复杂性，因为它修改了土壤结构，从而影响水分和氧气可用性，以及通过其对食碎屑动物生物量和微生物功能的影响而影响养分矿化。这些效应的方向和大小的环境背景决定，在慢循环系统中生物地球化学减速通常更强，在快循环系统中加速更强。
3.3.5 耦合多个元素循环
养分显著影响碳动态，然而大多数DGVMs只包括氮循环，而磷很少被纳入。模型结构各异；有些固定C:N和C:P比，而其他允许灵活化学计量，但反硝化作用、土壤P和N-P相互作用仍然捕捉不佳。动物含有比植物更高的N和P，它们的排泄物和尸体因此改变土壤养分平衡和植物竞争，更广泛地影响C-N-P循环。植物生长和有机质分解在很大程度上受养分化学计量调节，因为关键元素之间的平衡控制了生产力以及有机质向SOM的转化。DGVMs可以将动物来源的输入与植物特定的C:N比和分解效应结合起来，再加上灵活的植物-微生物化学计量，以更好地表示养分驱动的植物-土壤反馈，并最终超越传统的C、N、P框架，因为生命需要大约25种元素，它们共同限制生态系统过程。
3.3.6 模型验证
DGVMs中动物地球化学过程的稳健表征需要动物性状的现实参数化，然而大多数扩展依赖于摄取量、体型、代谢缩放和排泄的约束不佳的值，突显了模型预测的不确定性。这些可以使用野外数据、植物和动物性状数据库、GPS跟踪以及粪便/尿液测量进行交叉验证，但针对大尺度观测的更广泛验证至关重要。基于野外的方法和遥感已经捕捉到某些生态系统对动物的响应，为模型验证提供了有价值的数据，但对动物如何塑造生态系统结构和生物地球化学的机制理解仍然有限，使在过程模型中的整合复杂化。有前景的方法将遥感与生物地球化学输运模型相结合，例如，从动物分布预测植物枝条养分富集，并通过高光谱数据测试，或使用机载/卫星激光雷达量化森林结构变化。
3.3.7 联系人为影响和气候情景
干扰是植被对气候变化响应的关键驱动因素，其中火灾和养分沉积尤其有影响力。尽管DGVMs中存在火灾模块，但火灾-植食相互作用，如食草动物改变燃料可用性，很少被表征，尽管这种相互作用在非洲稀树草原中至关重要。不同的火灾制度显著影响草本生态系统中的土壤有机碳储存和养分可用性，但其影响随土壤深度和时间尺度而变化。此外，气候变化、放牧、火灾和恢复行动的联合影响进一步由环境背景塑造。将这些相互作用纳入DGVMs对于更好地捕捉耦合干扰动态和改进对植被结构、养分循环和土壤碳的预测至关重要。
除了自然干扰，人为土地利用和土地覆盖变化直接改变能量通量、温室气体平衡、碳储存、氮循环和水文。虽然土地利用转换名义上通过牧场和草地等类别包含在DGVMs中，但这些模拟很少整合实际的土地利用和土地覆盖数据集，而这些对于考虑高度背景依赖并与真实世界管理历史相关的实际效应至关重要。例如，预计大型动物引入后植被响应将在历史上是农业的欧洲景观与长期建立的草原系统如北美大平原之间显著不同。
自然恢复（例如通过营养再野化）代表了动物地球化学适配DGVMs的一个关键应用领域。恢复功能上重要密度的大型动物可以增强生物多样性并改变碳动态，这可能使生态系统更能抵御气候变化。相反，地球的第六次大灭绝是全球生态变化的主要驱动因素。未来的DGVMs对于评估再野化和动物丧失如何影响植被、养分循环和生态系统恢复力至关重要，从而指导保护和土地管理。研究人员详细列出了动物驱动DGVM整合的七个关键挑战。
4 DGVMs中动物的未来
4.1 将动物地球化学纳入DGVMs的新框架
为了克服当前挑战，研究人员提出一个模块化路径，通过将关键动物过程如消费、排泄、捕食和恐惧表示为即插即用模型模块，将动物整合到DGVMs中。其他非DGVM建模框架，如LANDIS-II，早已采用即插即用方法来模拟森林生长、演替和干扰，包括有蹄类啃食。研究人员概述了一个四步路线图：(1) 定义基于性状的动物功能类型（animal functional types, AFTs）；(2) 开发过程模块；(
