《Journal of Functional Foods》：Nutritional and bioactive properties of Pereskia aculeata Miller: Potential in nutrigenomics and functional food development
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Pereskia aculeata Miller (ora-pro-nóbis)，一种原产于巴西的叶状仙人掌，因其高营养价值而脱颖而出，包括约23.8%的蛋白质（干基）、大量膳食纤维（高达30.2%）以及丰富的生物活性化合物谱，如绿原酸（CGA）、豆甾醇、异槲
Pereskia aculeata Miller (ora-pro-nóbis)，一种原产于巴西的叶状仙人掌，因其高营养价值而脱颖而出，包括约23.8%的蛋白质（干基）、大量膳食纤维（高达30.2%）以及丰富的生物活性化合物谱，如绿原酸（CGA）、豆甾醇、异槲皮苷和益生元可溶性纤维（如阿拉伯半乳聚糖黏液质）。这些成分支持其作为功能性食品成分的潜力，特别是通过益生元效应促进肠道微生物群发酵产生短链脂肪酸（SCFA）——尤其是丁酸。SCFA和CGA可能协同调节表观遗传机制，如组蛋白去乙酰化酶（HDAC）抑制，潜在地影响与抗炎通路、氧化应激减少和代谢调节相关的基因表达。此类机制有望解决慢性炎症和代谢紊乱，包括类风湿性关节炎、肥胖和2型糖尿病，这些疾病以低度全身性炎症为共同驱动因素。工业应用包括功能性面粉、强化饮料、植物基类似物以及用于质地稳定化和包封的黏液质基生物材料。然而，挑战仍然存在：限制蛋白质生物利用度的抗营养因子、感官问题（涩味、起泡）、阻碍规模化生产的带刺形态、缺乏阻碍育种工作的核参考基因组，以及验证营养基因组学效应的人类临床试验有限。加工技术（发酵、热/非热处理）可以提高消化率并减轻缺点。本综述综合了研究人员关于P. aculeata营养和生物活性特性的现有证据，强调了其假设的营养基因组学潜力，并强调了加速驯化、基因组测序和严格的人体研究以实现在预防性营养和功能性食品创新中作用的必要性。
论文主体部分总结如下：
1. 引言
在慢性炎症和代谢紊乱（类风湿性关节炎RA、肥胖、2型糖尿病T2DM）不可阻挡上升的时代，饮食与基因表达之间复杂的相互作用已成为科学探究的前沿。营养基因组学已成为一门具有变革潜力的学科，解码食物与基因表达之间的分子相互作用，以制定个性化、预防性的营养策略。在巴西的生物多样性中，Pereskia aculeata Miller因其独特的组合——高蛋白质含量、益生元纤维和多种生物活性化合物——而日益受到科学关注。这种顽强的叶状仙人掌，长期融入传统饮食，现在因其调节肠道微生物组、催化短链脂肪酸（SCFA）产生以及通过表观遗传机制抑制炎症级联反应并重新校准代谢稳态的潜力而受到科学关注。尽管其具有双重益生元-表观遗传轴，使其成为“食物即药物”范式的有希望的例子，但最终验证其对多靶点预防的潜力需要严格的人体临床实验。本综述考察了P. aculeata功能特性的科学基础，并讨论了其作为功能性食品成分开发的相关性。
2. 文献检索策略
本综述采用叙述性文献综述方法。检索截至2026年3月，数据库包括PubMed/MEDLINE、Scopus、Web of Science、SciELO和CAPES期刊门户。检索策略结合了核心植物术语与五个主题块的关键词：（1）营养组成和生物利用度；（2）生物活性化合物；（3）药理和药用特性；（4）营养基因组学、表观遗传学和HDAC抑制；（5）基因组资源、育种和驯化。包括英语和葡萄牙语出版物。对P. aculeata特定研究无日期限制；对于更广泛的机制性主题，优先考虑2010年至2026年3月的出版物。排除了数据不完整或明显过时的研究。
3. Pereskia aculeata Miller的一般特性和营养组成
P. aculeata Miller，属于仙人掌科，因其显著的营养和功能特性而主要栽培。其叶片（干基）分析显示，平均蛋白质含量约23.8%（范围14–29%），碳水化合物平均43.7%（范围16–44%），总膳食纤维高达30.2%（范围21.6–42%），脂肪4.0%（范围4–16.5%），矿物质（灰分）16.6%（范围8–21%）。叶片还富含维生素A、C和E。尽管总脂质含量适中，但叶片的定性脂肪酸谱在饮食上有利，其中多不饱和脂肪酸占优势，特别是α-亚麻酸（C18:3, ω-3）和亚油酸（C18:2, ω-6），以及棕榈酸（C16:0）作为主要饱和脂肪酸。氨基酸组成进一步强化了其作为植物蛋白来源的营养价值，必需氨基酸浓度接近或超过FAO参考值，其中色氨酸含量丰富，占总氨基酸的20.5%，此外还有显著水平的赖氨酸、亮氨酸和缬氨酸。主要限制性氨基酸是含硫氨基酸（蛋氨酸和半胱氨酸）。
3.1. 蛋白质生物利用度和克服抗营养因子的策略
P. aculeata叶片的高蛋白质含量使其成为功能性食品中一种有前景的植物蛋白来源。然而，其生物利用度因抗营养因子（ANFs）而内在较低，这些因子阻碍酶消化和氨基酸吸收。主要ANFs包括蛋白酶抑制剂（如胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶抑制剂）和凝集素，它们与消化酶或肠上皮结合，减少蛋白质水解。单宁、植酸盐和草酸盐进一步与蛋白质和必需氨基酸形成不溶性复合物。P. aculeata的体内消化率范围在68%至76%。幸运的是，各种加工技术可以减轻这些ANFs，提高蛋白质消化率。传统加工技术包括浸泡、发芽和热处理（如烹饪或高压灭菌），可使抑制剂失活，提高消化率。发酵作为一种生物过程脱颖而出，利用微生物蛋白水解生成生物活性肽并增强氨基酸释放。新兴的非热技术，如高压加工（HPP）和脉冲电场（PEF），特别有前景，允许精确的结构修饰而不引起热降解。这些方法的应用可将消化率提高到75–86%，在每100克干叶片中产生17.8–20.4克生物可利用蛋白质。
3.2. Pereskia aculeata：慢性疾病中的双重营养和抗炎剂
慢性炎症性疾病造成巨大的经济负担。RA、肥胖和T2DM是不同的临床实体，但它们的共同点是慢性低度炎症。这种潜在炎症状态是发病、进展和严重程度的关键致病因素。RA是一种系统性自身免疫疾病，以滑膜关节持续炎症为特征，导致软骨破坏和骨侵蚀。肥胖现在被广泛接受为一种慢性低度炎症状态，脂肪组织分泌多种促炎细胞因子。T2DM与肥胖相关，炎症通过损害胰岛素信号传导和β细胞功能而加剧。饮食是这些疾病中慢性炎症的关键调节剂，通过直接分子机制和间接影响肠道微生物群组成来发挥作用。P. aculeata的益生元纤维和关键化合物如绿原酸（CGA）通过减少IL-6和TNF-α等介质以及调节微生物群，为综合饮食管理提供了希望。
3.3. Pereskia aculeata的生物活性谱
除了宏量营养素和维生素含量外，P. aculeata还含有多种生物活性化合物，包括酚酸、黄酮类、类胡萝卜素和萜类。超高效液相色谱-质谱（UPLC-MS）分析鉴定出75种植物化学物质，包括黄酮类、萜类、生物碱和苯丙素类。总共已鉴定出超过110种生物活性化合物，其中绿原酸（CGA）是一个特别相关的成分。CGA抑制LPS诱导的IL-6和TNF-α，抑制JAK2/STAT3激活，并作为HDAC抑制剂，可能具有表观遗传药物潜力。豆甾醇可能通过调节肠道微生物群增强丁酸产生，并激活SIRT1。异槲皮苷具有抗氧化和抗炎特性，通过TLR4/MyD88/NF-κB通路抑制炎症信号，并调节肠道微生物群组成。芦丁是叶片中的主要黄酮类化合物，通过抑制NF-κB减少TNF-α、IL-6、COX-2和iNOS，其生物利用度取决于肠道微生物群。此外，可溶性纤维（如阿拉伯半乳聚糖黏液质）具有益生元活性，被选择性发酵产生SCFA，主要是丁酸，丁酸作为HDAC抑制剂，抑制促炎基因并激活抗炎基因。环境因素（如季节、土壤、光照）影响生物活性化合物浓度。
3.4. 假设的Pereskia aculeata营养基因组学机制
“食物即药物”概念通过营养基因组学获得关注，该领域研究饮食成分如何影响基因表达和细胞功能。P. aculeata成分对肠道微生物群的调节是其假设营养基因组学效应的主要机制，通过至少两条不同途径发挥作用。首先，其可溶性纤维发酵产生SCFA，特别是丁酸，丁酸作为HDAC抑制剂，促进组蛋白乙酰化，从而表观遗传地促进能量代谢和抗炎相关基因的表达。其次，P. aculeata的组分可能直接调节微生物群组成。富含植物纤维的饮食促进糖分解细菌的生长，如Prevotella属。P. aculeata可能作为一种协同益生元，不仅提供可发酵底物用于SCFA产生，还提供多种生物活性化合物（如多酚、CGA），选择性地促进有益免疫调节细菌（如Prevotella histicola）的生长，同时发挥其自身系统性效应，如HDAC抑制。这种双重作用潜力——影响微生物代谢（SCFA）和微生物组成（有益微生物富集）——代表了该植物在管理慢性炎症疾病中潜在作用的关键、可测试的营养基因组学机制。一个显著的限制是缺乏P. aculeata的完整核基因组，这对于鉴定生物活性生物合成基因至关重要，并限制了遗传工程和标准化工业原料的开发。
4. 工业应用和技术挑战
P. aculeata在食品工业中具有巨大潜力，特别是在功能性产品领域。叶片面粉可整合到烘焙食品和奶昔中，增强蛋白质和纤维含量；叶片粉末可用于玉米或大米基挤压产品，生产高纤维、高蛋白零食；与粗面粉混合可生产支持消化健康的意面；其营养密度可丰富各种强化产品，包括冰淇淋、果汁、冰沙和能量棒。标准化生物活性浓缩提取物可制成胶囊、粉末或液体，针对肠道健康支持和代谢调节。其黏液质可作为植物基乳制品和酸奶中的天然稳定剂，作为乳化剂和脂肪替代品在清洁标签肉类类似物和低脂加工肉类中，作为微胶囊化剂用于维生素和生物活性物质，以及作为生物聚合物用于胶体系统和保护性可食用膜。成功的工业可行性取决于优化配方、确保生物活性稳定性和实现广泛的消费者接受度，这需要克服其感官挑战（如独特味道和起泡感）。感官评价显示，当融入冰淇淋和面包等食品基质时，没有不良反应报告，但这可能归因于使用掩蔽剂，这些掩蔽剂可能通过加速美拉德反应、pH依赖性降解或基质包埋而降低生物活性化合物的稳定性和生物利用度。未来研究应优先考虑清洁标签、最低限度加工配方，以确保感官可接受性不损害生物活性保留和功能功效。
5. 基因组资源、遗传改良和生物经济考量
规模化受到感官挑战、带刺植物形态和植物结构等因素的限制。这强调了对P. aculeata进行常规遗传育种计划的必要性，该计划依赖于表型选择和遗传多样性保存以积累有利等位基因。这种早期驯化物种允许在最初的几代选择中获得较大的遗传增益。有刺形态是规模化生产的主要障碍，因此无刺性状成为核心育种目标。适口性增强是另一个多维目标，包括风味中性、质地改善和消除起泡感。蛋白质含量和质量是遗传增强的另一个基本支柱。通过选择抗营养因子生物合成位点和上调储存蛋白基因，可以针对性地降低抗营养因子，提高可消化必需氨基酸评分。生物活性化合物浓度随环境因素（如土壤、气候、光照、季节）显著变化，这导致基因型-环境（G×E）相互作用，影响性状遗传力。精准生物技术如CRISPR-Cas9具有加速品种开发的潜力，但目前缺乏核参考基因组阻碍了这些干预措施。尽管P. aculeata的完整细胞器基因组（叶绿体和线粒体）已测序，但核基因组尚未测序，估计约1.5 Gbp。全基因组测序对于标记辅助选择、基因编辑、阐明生物活性物质生物合成途径至关重要。此外，植物叶片的脂肪酸谱和氨基酸组成也强调了其营养潜力。
5.1. 知识产权
P. aculeata遗传资源缺乏强有力的知识产权（IP）保护值得关注。在缺乏主动国内保护策略的情况下，源自其生物活性物质、配方或生物技术工艺的创新可能被巴西以外的实体开发和保护，限制巴西在全球功能性食品价值链中的参与。巴西第13.123/2015号法律（生物多样性法）为遗传资源和传统知识的获取提供了监管框架，建立了惠益分享机制，但其实际实施面临挑战。主动的基因组测序和战略性IP开发（如获取CGA富集级分或黏液质基乳化剂的工艺专利）是巴西研究机构走向更公平参与价值链的重要步骤。这些行动符合名古屋议定书的获取和惠益分享框架，并可能支持围绕P. aculeata和巴西更广泛的本土植物多样性发展知识型生物经济。
6. 未来方向
高质量的人体临床实验是首要优先事项。目前的临床前证据和有限的人体研究显示了肠道健康/微生物群调节和局部应用方面的益处，但缺乏对营养基因组学终点（如HDAC抑制、表观遗传变化、炎症基因表达）的直接评估。未来的随机对照试验应包括宏基因组微生物群分析、SCFA定量、细胞因子谱分析和表观基因组学分析。核参考基因组的缺失仍然是一个关键限制，其测序和注释对于实现标记辅助育种和CRISPR基础改进至关重要。感官和技术障碍也需要关注，研究应集中于优化加工（如发酵结合非热技术）以减轻涩味、起泡和收获困难，同时保留生物活性并提高蛋白质生物利用度和可接受性。最后，需要针对巴西农业生态系统制定战略性驯化和栽培系统，以提高产量、确保可持续性并在生物多样性框架下保护知识产权。
7. 结论
Pereskia aculeata Miller（ora-pro-nóbis）作为一种极具前景的非传统食用植物脱颖而出，其特点是卓越的营养谱——约23.8%蛋白质（干基）、大量膳食纤维、必需矿物质、维生素以及多种生物活性化合物，包括绿原酸（CGA）、豆甾醇、芦丁、异槲皮苷和益生元黏液多糖。其可溶性纤维作为有效的益生元，促进肠道微生物群发酵产生SCFA，特别是丁酸。同时，关键生物活性物质如CGA在多种实验模型中表现出HDAC抑制和抗炎特性。这些机制共同表明潜在营养基因组学作用，即P. aculeata可能影响炎症、氧化应激和代谢稳态相关基因的表观遗传调控。从工业角度看，该植物支持多种应用：用于烘焙食品和零食的蛋白质和纤维强化面粉、作为植物基类似物和饮料中天然乳化剂/稳定剂的黏液质，以及针对肠道健康支持和代谢调节的标准化提取物。然而，仍然存在重大障碍：带刺形态和感官挑战限制大规模收获和消费者吸引力；缺乏核参考基因组阻碍定向育种和生物技术优化；尚缺乏稳健的人体临床实验来证实营养基因组学主张。总之，P. aculeata体现了巴西丰富生物多样性中的“食物即药物”范式，具有为可持续、促进健康的食品系统和生物经济举措做出贡献的强大潜力。实现这一前景需要优先努力在基因组测序、加速驯化以改良品种、感官优化和精心设计的人体随机对照试验。
