蚂蚁中的多模态信号检测：触角电生理反应偏侧化的证据

《Journal of Insect Physiology》：Multimodal signal detection in ants: Evidence for lateralization in antennal electrophysiological responses

　　

社会性昆虫依赖多模态通信系统来协调个体与群体层面的响应，然而信号组合成分感知背后的感官基础仍知之甚少。在蚂蚁中，警报通信常整合化学与振动声学线索，但这些模态如何被工蚁检测与处理在很大程度上仍未被探索。在本研究中，研究人员调查了结茧毛蚁（Myrmica scabrinodis）多模态警报信号的外周检测，考察工蚁如何检测并发的警报信息素与摩擦发声。研究人员的电生理记录显示，化学线索主要通过触角检测，触角对信息素表现出稳健反应，但对振动声学刺激无可检测的敏感性。腿部记录未提供化学或振动声学检测的确定性证据，尽管左后腿对振动声学刺激的不一致反应提示潜在的机械感觉作用，需进一步研究。化学与振动声学刺激可能在外周水平被独立检测，可能仅在脑内的中枢处理通路中汇聚。此外，研究人员发现感觉检测存在偏侧化证据：右触角对警报信息素的敏感性高于左触角，提示与其他社会性昆虫中描述的群体水平偏侧化相关的左右偏向。此类不对称性可能通过对信号检测施加一致的生理偏向来促进群体协调。综上所述，研究结果为了解蚂蚁警报通信中涉及的感觉结构专业化与偏侧化提供了新见解，为进一步研究社会性昆虫多模态信号整合背后的神经机制奠定了基础。

研究背景与意义

社会性昆虫展现出动物界中最复杂的社会组织范例，其进化成功与社会性带来的个体间协调能力密切相关，而复杂通信系统是实现大尺度社会网络高效信息传递的关键特征之一，多模态信号（即通过不同感觉通道传递、由接收者不同感觉系统检测的多成分信号）的使用进一步提升了通信复杂性。蚂蚁具备化学、触觉、视觉与振动声学等多种通信模态，警报信号或工蚁招募常涉及化学与振动声学成分的并发多模态信号，其中挥发性信息素多由大颚腺、毒腺或杜氏腺产生，振动声学信号来源于身体颤动、敲击或摩擦发声（具锉与刮器的专门摩擦发声器官可产生更复杂调制的摩擦发声信号）；化学线索由分布于触角（尤其触角顶端富集）的感觉毛（sensilla）上的专门受体检测，蚂蚁对空气传播声音的感知仍有争议但可检测基质传播振动，振动检测主要通过股骨内的弦音器（subgenual organ，一种在许多昆虫类群中介导振动声学检测的弦音觉器官）实现，触角第二节的琼氏器（Johnston's organ，检测微小触角偏转以参与重力感知、风向传感、飞行控制与声音感知的结构）也可能贡献振动声学感知，低频振动还可通过特定表皮感觉毛检测。多模态整合中，触角感觉毛相关的嗅觉神经元投射至触角叶（antennal lobe, AL），琼氏器投射至触角机械感觉与运动中心（Antennal Mechanosensory and Motor Center, AMMC），弦音器传入经胫神经连接并可能投射至胸神经节的腹内侧联合中心（medial ventral association centre, mVAC），这些神经通路提示多模态信息在蚁脑内整合，但琼氏器检测振动声学刺激的能力及腿部毛状感觉毛的存在，引致化学与振动声学线索可能由腿或触角共同检测的假设，可能导致多模态信号检测的外周相互作用与结构冗余，进而塑造感觉适应的进化分化。然而蚂蚁振动声学检测的电生理研究极少，且尚无研究专门调查化学与振动声学刺激的伴随检测。结茧毛蚁（Myrmica scabrinodis）受困时会同时释放挥发性信息素与摩擦发声构成多模态警报信号，警报信息素引发同巢工蚁吸引响应，摩擦发声信号用于蚁后与工蚁互动（提升工蚁注意力与信号蚁后身份），基于此研究人员开展该研究，结果发表于《Journal of Insect Physiology》，旨在阐明其多模态信号的外周检测机制与偏侧化特征，为理解社会性昆虫多模态信号整合的神经机制奠定基础。

主要关键技术方法

研究人员于2025年3月在意大利卡塞莱特采集4巢结茧毛蚁工蚁，每巢约200工蚁，分别于都灵大学与阿姆斯特丹大学科学园饲养至2025年4—6月开展实验；采用离体附肢（触角于梗节中段切断、腿于基节近端切断）电生理记录，将附肢置于充林格液（9 g NaCl、0.42 g KCl、0.33 g CaCl₂·2H₂O、0.20 g NaHCO₃溶于1 L H₂O）的尖头玻璃管内的银丝电极间，接地电极置于附肢近端（触角梗节基部、腿股骨近端），记录电极置于触角尖端或胫骨远端，连接放大器（增益10×）与数据采集系统，记录10秒（2秒刺激前、1秒刺激、7秒刺激后），滤波0.1 Hz—3 kHz、16位、48 kHz采样率；化学刺激为模拟警报信息素的3-辛酮与3-辛醇（2:1体积比，10倍液体石蜡稀释）的单成分与混合液，通过碳滤湿润空气流（约5 L/min）与电磁阀切换提供1秒信息素脉冲；振动声学刺激包括同巢工蚁天然警报摩擦发声（平均基频370.9 Hz、相对强度51 dB SPL）、模拟摩擦发声的370 Hz 0.5秒脉冲（间隔0.5秒）与20 Hz—5 kHz扫频，由扬声器经聚四氟乙烯管传递至附肢下方3.5 cm处；设对照（无刺激）、空脉冲对照，单模态与多模态（信息素混合+天然/合成摩擦发声）共10种处理，随机顺序间隔1分钟呈现；每巢测试10根触角与10条腿（不同个体），每附肢记录10种处理，离体15分钟内测试；信号处理以刺激前1秒均值归零，排除噪声>0.5 mV记录，反转正向超极化以保持分析一致，带通0.1—20 Hz滤波、降采样与滚动平滑，提取最大去极化、最大斜率与曲线下面积（Area Under the Curve, AUC），分别以线性混合模型（Linear Mixed Models, LMMs）分析触角与腿的反应差异及左右/节段位置偏侧化，似然比检验与图基校正两两比较。

研究结果

3. Results

最终纳入41份制备样本（27根触角：左13、右14；14条腿：左后3、右后3、右前4、右中4），共410条记录；触角主要对信息素响应，处理对最大去极化（χ²=11.79，P<0.001）、最大斜率（χ²=11.61，P<0.001）与AUC（χ²=2.32，P=0.016）有显著效应，化学处理较对照去极化更强更陡更持续，振动声学刺激无显著响应，多模态刺激响应与信息素处理无差异，表明触角主要检测信号化学成分；腿对空气流脉冲（EP）有持续去极化响应，处理对最大去极化（χ²=3.53，P<0.001）与最大斜率（χ²=3.73，P<0.001）的显著效应源于EP处理，其余刺激响应与EP无显著差异。偏侧化方面，右触角整体响应更强（最大去极化Est=0.720，SE=0.256，t=2.81，P=0.007；最大斜率Est=0.849，SE=0.267，t=3.18，P=0.002），AUC存在处理与侧别交互（χ²=1.98，P=0.042），右触角对信息素混合的AUC响应更大；腿因样本量小（左3 vs 右11）仅提示右腿响应更强趋势（最大去极化Est=1.083，SE=0.427，t=2.54，P=0.013；最大斜率Est=1.905，SE=0.486，t=3.91，P<0.001）及左腿可能对摩擦发声响应，前腿较后腿去极化与斜率更大（前vs后最大去极化Est=1.564，SE=0.399，t=3.92，P=0.001；最大斜率Est=2.427，SE=0.466，t=5.20，P<0.001），均因样本量小需谨慎解释；响应极性（约52%正向超极化）与处理/制备无一致关联，分析中反转正向偏转，原始极性仅触角最大斜率有显著影响（正向斜率更陡，P=0.034）但不关联特定处理/制备。

讨论部分总结

4. Discussion

4.1. Detection of multimodal signals

研究首次直接调查蚂蚁多模态检测，支持蚂蚁触角化学检测、腿可能检测振动声学的机制，多模态信号不同成分由独立结构外周检测后中枢整合；蚂蚁触角毛状感觉毛检测化学已有诸多研究，腿弦音器检测振动声学亦有综述支持，虽腿具毛状感觉毛且琼氏器被认为可检测振动，但本研究未发现触角振动声学检测或腿化学检测证据，整合可能在AL（结合机械感觉与嗅觉输入）、AMMC与AL连接的中间神经元或高级多脑区处理实现；电生理响应极性约半数为超极化，无一致处理/制备关联，推测源于电极连接的激活嗅觉受体神经元（olfactory receptor neurons, ORNs）距记录位点差异，非弦音器或机械感觉毛弯曲机制；腿无强振动声学响应受方法限制（蚂蚁角质层硬致高阻抗高噪声、连接不稳），空气流脉冲响应源于腿机械感觉毛对气流强度/湍流变化的激活，可能掩盖弦音器响应，仅股骨记录也未检出弦音器响应，全腿实验因其他节段毛状感觉毛可能检测低频基质振动（如切叶蚁股骨-转节连接处钟形感觉毛可能负责振动感知，弦音器作用不明确），需针对蚂蚁的方法学优化与特定受体电生理分析，及神经解剖明确脑内整合区域与可塑性。

4.2. Lateralization in signal detection

右触角较左触角敏感性更高，存在检测偏侧化；最大去极化与斜率无侧别×处理交互但右触角整体更高，AC显示右触角对生物相关的警报信息素混合响应显著更强，提示右触角特化检测警报信息素混合；腿的位置差异提示感觉偏侧化可能超越触角。社会性膜翅目具右偏感知与行为任务（如蜜蜂群体水平偏侧化、右触角感觉毛更多致右触角电生理响应更强与学习表现更好，独居蜂仅个体水平偏侧化，理论预测群体水平偏侧化在社会语境中进化稳定）；蚂蚁行为偏侧化多样（Lasius工蚁休息左侧向巢伴、Formica摄食交哺偏好右触角、Temnothorax albipennis左转偏向与右眼小眼更多、Camponotus pennsylvanicus气味追踪仅个体水平偏侧化且单触角移除不影响表现），行为偏侧化可由感知层面左右偏向解释，本研究首次提供蚂蚁触角水平左右检测差异证据，可能源于右触角感觉毛更多（如蜜蜂），需进一步验证；右检测偏向可能导致高级信息处理偏侧化与可塑神经结构发育，早期单触角移除致同侧AL发育不全提示嗅觉感觉神经元对小球发育必要及经验依赖可塑性（蜜蜂、蛾、蝇亦有类似结果）。腿的振动声学敏感性位置差异（右腿较左腿敏感、前腿较后腿敏感，与切叶蚁振动检测一致）因样本量无定论，Myrmica scabrinodis振动信号重要但未见明确腿水平振动检测证据，现有研究多聚焦切叶蚁（同亚科Myrmicinae但形态行为生态差异大），提示股骨-转节关节专门钟形感觉毛介导振动检测、不排除弦音器贡献；需扩展多蚁种电生理分析明确前后腿感知差异与生态关联及腿感觉表现左右偏向，神经生理分析脑内投射以揭示偏侧化结构或发育可塑性区域。

研究结论部分翻译

研究显示结茧毛蚁工蚁通过其多模态警报信号的两个成分（挥发性信息素与摩擦发声）通过不同感觉通路检测。警报信息素主要由触角检测，存在明显的右侧偏向提示群体水平偏侧化，而振动声学线索可能通过腿检测，尽管样本量有限无法得出强力结论。此种模式提示独立的外周检测后继以脑内中枢整合。观察到的偏侧化与腿特化指向潜在生理约束，可能提升社会语境中的高效集体协调。未来工作对阐明振动声学检测背后的感觉机制至关重要，尤其在较大物种与通过针对琼氏器与弦音器的电生理记录；互补神经解剖研究将有助于识别参与化学与振动声学信息整合的脑区，从而推进对社会性昆虫如何调制多模态信号以塑造行为结果的理解。