使用野生蜜蜂作为景观组成与蜜蜂多样性的指示物种：基于对比聚类方法的见解

《Journal for Nature Conservation》：Using wild bees as indicators of landscape composition and bee diversity: Insights from contrasting clustering approaches

　　

全球昆虫数量下降以及显著的空间和分类学采样偏差凸显了对高效生物多样性监测工具的需求。指示物种（indicator species）提供了一个有前景的解决方案，但野生蜜蜂（wild bees）在此背景下仍未被充分探索。为填补这一空白，研究人员评估了野生蜜蜂作为城市和农业环境中景观组成和蜜蜂多样性指示物种的适用性。通过标准化的盘陷阱采样（pan trap sampling），研究人员在布拉格和布尔诺（捷克共和国）及其周边32个地点收集了26,607只野生蜜蜂，代表283个物种，涵盖两个生物地理区域。研究人员比较了两种聚类方法：一种基于景观组成的自上而下方法，以及一种基于蜜蜂群落组成的自下而上方法。为每个聚类识别了指示物种，并利用共现分析（co-occurrence analysis）来表征典型的野生蜜蜂群落。两种方法产生了中等程度的相似分组，但在识别的指示物种上存在显著差异。基于蜜蜂丰度的聚类产生了更生态一致的指示物种，并更清晰地区分了城市和农业景观，同时捕捉了栖息地组成和区域物种库（regional species pool）的影响。分析揭示了与森林、城市绿地、农业景观以及城市和农业荒地相关的不同蜜蜂群落。大多数指示物种具有区域特异性，但少数物种在更大尺度上被证明是有效的指示物种。研究结果表明，选定的野生蜜蜂物种可以作为景观组成和蜜蜂多样性的有效指示物种。研究人员建议在可获得全面数据的情况下采用基于蜜蜂的聚类，因为它能更好地整合物种的生态需求，并支持在异质性人为景观中进行高效监测和保护规划。

**研究背景与问题**
全球昆虫多样性急剧下降，但监测存在显著的空间和分类学采样偏差，亟需高效的工具。指示物种（indicator species）可通过替代指标减少采样成本，但野生蜜蜂（wild bees）在这一领域的研究仍不充分。现有研究已显示蜜蜂群落随农田类型和半自然景观变化，但城市环境中的指示价值尚不明确。此外，站点聚类方法的选择（自上而下基于景观组成 vs. 自下而上基于蜜蜂群落组成）会显著影响指示物种分析结果。本研究旨在评估野生蜜蜂作为景观组成和蜜蜂多样性指示物种的适用性，比较两种聚类方法，并识别典型蜜蜂群落，以支持保护规划。论文发表在《Journal for Nature Conservation》。

**主要技术方法**
研究人员采用标准化盘陷阱采样（pan trap sampling），于2022年4–8月及2024年4–8月在捷克共和国布拉格和布尔诺周边32个站点（每个城市16个站点，半数位于城市基质、半数位于农业基质，涵盖两个生物地理区域）进行采样，每站点每月一次连续5天，共55天，使用白、蓝、黄色盘陷阱各3个。聚类分析采用两种方法：基于景观组成的自上而下法（对5种土地覆盖类型百分比进行缩放后以Ward连接聚类）和基于蜜蜂群落组成的自下而上法（对Hellinger转换后的蜜蜂丰度以Ward连接聚类）。指示物种识别使用indicspecies包的multipatt函数（999次排列，IndVal.g函数）；共现分析使用cooccur包基于二元存在-缺失矩阵，识别与指示物种显著共现的其他物种。

**研究结果**
**3.1 聚类方法比较**
通过比较两种聚类方法，研究人员发现二者均产生4个聚类，但站点分组中等相似（布拉格FM指数0.42，Z=2.71，p≈0.01；布尔诺FM指数0.40，Z=2.39，p≈0.02）。基于蜜蜂丰度的聚类更严格分离城市与农业景观（如布拉格），而基于景观的聚类分组受森林覆盖影响更大。两种方法在指示物种上差异显著，但基于蜜蜂的方法更能反映物种生态需求。

**3.2 指示物种**
基于景观聚类，布拉格识别9个指示物种，布尔诺20个；基于蜜蜂聚类，布拉格识别21个，布尔诺29个。两方法间重叠率低（布拉格11%，布尔诺14%）。基于蜜蜂聚类中，*Heriades truncorum* 指示森林站点，*Lasioglossum leucozonium* 指示低森林覆盖城市站点，*Andrena helvola* 在布拉格指示城市森林、在布尔诺指示开放农业景观，显示区域物种库的过滤作用。

**3.3 共现分析**
通过共现分析，研究人员识别了各聚类的典型蜜蜂群落。布拉格：城市森林（PB1）有17个物种，农业森林（PB2）有8个物种，城市公园（PB3）有5个物种，农业草地（PB4）有13个物种；PB1与PB2通过共享指示物种连接。布尔诺：城市与农业森林（BB1）有18个物种，农业低栖息地站点（BB2）有8个物种，城市草地（BB3）有13个物种，荒地（BB4）有14个物种；无聚类间连接。这些群落反映了栖息地组成、人为基质及区域物种库的过滤作用。

**讨论与结论**
讨论指出，两种聚类方法各有优劣：基于景观的方法适用于数据缺乏情况，但可能忽略隐蔽生态变量；基于蜜蜂的方法更生态相关，但需标准化采样数据集。共现模式应谨慎解释，可能反映共享栖息地偏好而非直接相互作用。区域特异性表明指示物种不可随意跨区域推广，但少数物种（如*Heriades truncorum*）具有跨区域指示价值。研究结论部分翻译如下：本研究评估了野生蜜蜂作为指示物种，通过比较基于土地利用和基于蜜蜂群落的聚类方法，结合指示物种与共现分析。尽管两种聚类方法产生中等相似的站点分组，但所得指示物种差异显著。基于蜜蜂群落的聚类识别了更贴近景观生态差异的指示物种，因此用于表征典型野生蜜蜂群落。在可获得足够稳健的野生蜜蜂数据集时，研究人员推荐此方法用于生物多样性监测和保护规划；而当此类数据不可得时，基于景观的聚类提供了实用替代方案。将该框架应用于更广泛地理区域和更大数据集，将进一步加强其稳健性，并支持开发基于指示物种的高效传粉者监测与保护工具。