《Journal of Animal Breeding and Genetics》：Genetic Control of Canalization for Twinning Rates in Polypay and Rambouillet Sheep Using Threshold or Double Hierarchical Generalized Linear Models
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在大多数绵羊生产体系中，理想情况是每只母羊产羔并成功哺育双胎。然而，选择增加产羔数（NLB）通常伴随着三胎及以上胎次发生率的升高，这增加了管理挑战，并使生产者不愿强化对该性状的选择。因此，有必要识别那些不仅表现出高双胎率，而且具有渠道化繁殖性能的个体，其特点是
在大多数绵羊生产体系中，理想情况是每只母羊产羔并成功哺育双胎。然而，选择增加产羔数（NLB）通常伴随着三胎及以上胎次发生率的升高，这增加了管理挑战，并使生产者不愿强化对该性状的选择。因此，有必要识别那些不仅表现出高双胎率，而且具有渠道化繁殖性能的个体，其特点是一致性地表达双胎，并减少向极端窝产仔数的变异。在此背景下，双层次广义线性模型（DHGLM）提供了一种同时评估性状均值组分和离散度组分的机制，从而能够评估每只动物异方差残差方差，进而选择残差方差较低的动物。因此，本研究的主要目标是估计与产羔数和双胎率相关的均值性状和离散度性状的（协）方差组分及遗传参数，并制定一种策略来识别后代稳定产双胎的公羊。数据来自美国绵羊实验站（USSES；位于美国爱达荷州Dubois）的Polypay羊群，记录时间为1999年至2025年，包括8061胎次（3115只母羊；293只公羊）；Rambouillet羊群记录时间为2005年至2025年，包括5948胎次（2333只母羊；228只公羊）。Polypay羊群的双胎比例显著下降，而Rambouillet羊群则保持不变（p?=?0.13）。两个品种的单胎比例均下降，而三胎比例上升。对于至少有15胎后代记录的公羊，1岁母羊的平均窝产仔数Polypay为1.53?±?0.55，成年母羊为2.29?±?0.75；Rambouillet 1岁母羊为1.24?±?0.43，成年母羊为1.93?±?0.64。采用DHGLMF90包，对NLB3（考虑3个类别：1、2或3+）和NLB（所有类别：Polypay为1至5，Rambouillet为1至4）性状，使用DHGLM估计均值与离散度。针对NLB3和NLB及其相应的离散度（vNLB3和vNLB），建立了双变量动物模型，以母羊年龄类别和出生年份的串联作为当代组，作为分类固定效应，并将动物（母羊）、永久环境效应和残差作为随机效应，模型包括所有母羊数据（ALL）以及排除1岁母羊表型记录的数据（MATURE）。使用THRGIBBSF90包，采用阈值模型评估相同的均值性状和双胎性状（TWIN；1为非双胎，2为双胎）。遗传力估计范围：Polypay ALL数据集，从DHGLM模型分析的vNLB3的0.024?±?0.012到阈值模型分析的NLB3的0.110?±?0.020；Polypay MATURE数据集，从DHGLM模型分析的vNLB3的0.016?±?0.014到阈值模型分析的NLB3的0.094?±?0.022。对于Rambouillet，遗传力估计范围：ALL数据集，从阈值模型分析的TWIN的0.020?±?0.013到阈值模型分析的NLB的0.150?±?0.022；MATURE数据集，从DHGLM模型分析的vNLB3的0.021?±?0.012到阈值模型分析的NLB的0.151?±?0.023。育种值（EBV）若低于遗传力平方根（即单个表型记录的等效值）则被过滤，并比较动物间EBV的相关性。两个品种中所有NLB方法之间的相关性均很高（0.80至1.00），表明不同类别数以及不同模型（DHGLM和阈值模型）下NLB间高度一致。对所有动物和至少有15胎后代的公羊评估了理论准确性。选择阈值模型分析的TWIN性状和DHGLM模型分析的vNLB性状，以代表两个品种MATURE数据集的双胎率。在公羊中，9.9%的Polypay和32.1%的Rambouillet同时具有正TWIN EBV和负vNLB EBV，这表明在增加双胎和产羔数渠道化两方面均可取得进展。将双胎率扩展至国家遗传评估以满足美国绵羊生产者的需求是必要的。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
在依赖自然哺乳的绵羊生产体系中，每只母羊产双胎并成功哺育是经济最优状态。然而，选择增加产羔数（NLB）常伴随三胎及以上胎次增多，导致管理困难与动物福利问题，使生产者不愿强化选择。美国全国平均产羔率仅106%，远低于理想水平。因此，需要识别既能保持高双胎率又能稳定表达双胎（即减少极端窝产仔数变异）的个体。表型稳定性在遗传学上称为“渠道化”（canalization），双层次广义线性模型（DHGLM）可同时评估性状均值与离散度，为选择渠道化表型提供工具。本研究旨在估计与双胎率相关的均值与离散度性状的遗传参数，并制定策略识别后代稳定产双胎的公羊。
**研究内容与结论**
研究人员利用美国绵羊实验站（USSES）的Polypay（1999–2025年，8061胎次）和Rambouillet（2005–2025年，5948胎次）数据，采用DHGLM和阈值模型，估计产羔数（NLB、NLB3）及其离散度（vNLB、vNLB3）以及双胎性状（TWIN）的方差组分与遗传参数。结果表明：两个品种中，NLB和TWIN的遗传力均较低（0.02–0.15），但存在显著的加性遗传变异；DHGLM分析显示vNLB的遗传力介于0.02–0.08，且遗传变异系数（GCVE）较高（0.25–0.59），表明环境方差具有遗传成分，可通过选择降低变异。育种值（EBV）相关性分析显示，不同模型（DHGLM与阈值）和不同类别数（NLB与NLB3）间高度一致（r=0.80–1.00），说明方法稳健。最终选择阈值模型分析的TWIN和DHGLM模型分析的vNLB作为代表双胎率的性状。在公羊中，9.9%的Polypay和32.1%的Rambouillet公羊同时具有正TWIN EBV（增加双胎）和负vNLB EBV（降低离散度），表明可通过选择同时改善双胎率与渠道化。该研究为首次对美国绵羊品种进行双胎率遗传评估，具有重要的经济意义，建议扩展至国家遗传评估。
**关键技术与方法**
研究数据来源于美国绵羊实验站（USSES）的Polypay和Rambouillet羊群，记录了1999–2025年（Polypay）和2005–2025年（Rambouillet）的胎次信息。主要技术方法包括：1）双层次广义线性模型（DHGLM），通过DHGLMF90软件（基于BLUPF90+）实现，同时估计均值性状的加性遗传效应和异方差残差方差的加性遗传效应，采用迭代加权最小二乘（IRWLS）收敛；2）阈值模型，使用THRGIBBSF90包在潜在尺度上分析NLB3、NLB和TWIN性状；3）方差组分估计采用限制性最大似然（REML）方法；4）理论准确性计算基于预测误差方差（PEV）和加性方差；5）育种值（EBV）相关性分析使用Pearson相关系数。
**研究结果**
- **3.1 表型数据**：Polypay羊群中双胎比例随时间显著下降（p=0.05），而Rambouillet保持不变（p=0.13）；两个品种单胎比例均下降，三胎比例显著上升。对于至少有15胎后代记录的公羊，Polypay 1岁母羊平均窝产仔数为1.53±0.55，成年母羊为2.29±0.75；Rambouillet分别为1.24±0.43和1.93±0.64。
- **3.2 方差组分与遗传参数估计**：Polypay中，所有性状遗传力较低，阈值模型分析的NLB和NLB3遗传力最高（0.094–0.110）；DHGLM分析中，NLB和vNLB的加性遗传方差和遗传力高于NLB3和vNLB3；vNLB的GCVE高于vNLB3。Rambouillet结果类似，NLB和vNLB的遗传力（0.028–0.151）和GCVE（0.30–0.41）均高于NLB3。
- **3.3 EBV间相关性**：Polypay ALL数据集中，NLB性状间EBV相关性高（0.80–0.99），NLB与vNLB间相关性中等至高（0.67–0.99），NLB与TWIN间呈中等负相关。MATURE数据集中，NLB与TWIN呈中等至高度正相关。Rambouillet中，NLB性状间相关性高（0.88–1.00），NLB与vNLB间相关性高，NLB与TWIN间相关性从低负到略正。
- **3.4 理论准确性**：对于Polypay，DHGLM模型分析的NLB和vNLB准确性高于阈值模型；对于Rambouillet，不同数据集间准确性相似。
- **3.5 性状选择与公羊EBV图**：选择TWIN（阈值模型）和vNLB（DHGLM模型）作为双胎率代表性状。在MATURE数据集中，9.9%的Polypay和32.1%的Rambouillet公羊同时具有正TWIN EBV和负vNLB EBV，位于图的左上象限，表明这些公羊有望提高双胎率并降低变异。
**讨论与结论**
讨论部分指出，排卵率、受精失败率和胚胎损失是影响产羔数的关键因素，且均具有遗传基础。双胎率选择可通过间接控制这些因素而实现。研究排除了1岁母羊数据（MATURE数据集），因其与成年母羊的产羔数差异显著，但排除后需要更长时间评估公羊。表型趋势显示，双胎比例未达到理想水平，而三胎增多，表明需要转向渠道化选择。遗传力估计与文献一致（如Cottle等，2016），GCVE值（0.30–0.59）表明环境方差存在遗传变异，支持渠道化选择。最终推荐使用vNLB（DHGLM）和TWIN（阈值模型）作为双胎率的选择指标。结论翻译如下：
**结论**：基于现有文献，这是首次对美国绵羊品种进行双胎率评估，也是近十年来首次国际分析。绵羊生产者强烈渴望实现双胎的经济最优。为满足这一需求，研究人员估计了与双胎率相关性状的方差组分，并确定vNLB（DHGLM模型分析）和TWIN（阈值模型分析）为推荐性状，以最好地实现增加双胎和双胎渠道化的育种目标。已识别出同时具有正TWIN和负vNLB EBV的公羊，预期能改善USSES Polypay和Rambouillet羊群的双胎率。基于该性状的经济重要性，有必要在国家层面实施评估。
