两个相距遥远的阿氏鹳（Ciconia abdimii）种群的繁殖生态学

《African Journal of Ecology》：Breeding Ecology of Two Widely Separated Populations of Abdim's Storks (Ciconia abdimii)

　　

对两个相距遥远的阿氏鹳（Ciconia abdimii）种群的繁殖生态学进行比较研究，对于理解不同种群变化驱动因素（尤其是迁徙物种）具有重要意义。研究人员研究了埃塞俄比亚提格雷地区（Tigray Region）和尼日利亚包奇州（Bauchi State）相距超过3000 km的两个阿氏鹳种群，并比较了其繁殖生态。两个种群的繁殖物候（breeding phenology）高度同步，巢起始日期（nest initiation dates）无统计差异。巢起始频率和出飞时间（timing of fledging）与两国每日降雨量均无相关性，这在某种程度上否定了传统观点——即阿氏鹳筑巢与降雨密切相关。然而，较早的巢起始显著提高了至少有一只雏鸟出飞的概率。尼日利亚农村地区的出飞率（fledging rates）和生产力（productivity）显著高于埃塞俄比亚城市地区，这可能归因于埃塞俄比亚巢址受到较高的人类干扰。这项首次对相距遥远的阿氏鹳繁殖种群进行的比较研究，揭示了繁殖结果中的重要相似性和差异，并强调了在种群和分布范围水平上开展进一步比较研究的必要性。

**论文解读：两个相距遥远的阿氏鹳种群的繁殖生态学比较研究**

**研究背景与问题**
全球环境变化对野生动物种群构成严峻挑战，迁徙物种尤其容易受到环境变化的影响，因为它们在广阔的地理区域内移动，面临截然不同的生态条件和威胁（Morrison et al. 2010; Yanco et al. 2021）。种群趋势可能由繁殖区或非繁殖区的因素驱动，或两者共同作用（Cooper et al. 2024; Morrison et al. 2013; Scarpignato et al. 2021）。然而，对于许多物种，尤其是热带发展中国家的物种，尚缺乏足够的研究来理解外在和内在因素如何影响种群动态的重要方面，如繁殖生态学。自然史研究对于推进物种特异性科学和保护至关重要，但许多物种的自然史基本方面仍描述不足。对于鸟类，研究不足区域的资料缺口可能包括繁殖物候、巢址选择、觅食生态、行为生态、移动和保育（Gula et al. 2023）。在热带非洲，鸟类生态学的某些方面可能在历史工作中或单一区域被描述过，但跨不同种群的比较数据很少。阿氏鹳（Ciconia abdimii）是一种非洲内部迁徙鸟类，繁殖范围从西非的马里延伸至阿拉伯半岛西南部和东非（Gula et al. 2022; Hancock et al. 1992）。非繁殖季节，它们迁徙至东非和南部非洲（Anderson 1997; Condy 1966; Jensen et al. 2006）。传统上，繁殖范围内的文化将其视为降雨和好运的预兆（Brown et al. 1982; Jacobs 2016），有证据表明其迁徙物候确实与各地区降雨开始的年际变化相关（Christensen et al. 2008）。阿氏鹳单独或成群体筑巢，巢穴可位于人类定居点（Christensen et al. 2008; Ivande et al. 2012）、自然栖息地，如金合欢林地、红树林、悬崖和其他林地类型（Adjakpa 2000; Al-Safadi 1993; Ash and Atkins 2009; Bannerman 1953），以及岛屿（Semere et al. 2008）。西非（贝宁、尼日尔和尼日利亚）的几项研究已描述了该物种繁殖生物学的基本组成部分，包括物候、产卵数和繁殖成功率（Adjakpa 2000; Christensen et al. 2008; Ivande et al. 2012）以及雏鸟食物（Falk et al. 2006）。此外，该区域还有关于种群数量、觅食生态和迁徙的研究（Christensen et al. 2008; Jensen et al. 2006; Petersen et al. 2008）。在东非，尤其是埃塞俄比亚，首次记录的阿氏鹳繁殖观察是在甘贝拉（Baro River）和沙拉湖（Lake Shala）（Kahl 1968），其长期以来被认为是西非广泛的繁殖迁徙鸟（Bannerman 1930）。然而，没有研究调查影响繁殖结果的因素。此外，该物种广阔地理范围内繁殖种群的比较研究很少。尽管有几项重要研究，阿氏鹳仍是相对研究不足的物种（Gula et al. 2023）。研究人员在埃塞俄比亚和尼日利亚研究了相距超过3000 km的两个阿氏鹳种群的繁殖生态学，旨在补充此前报道的基础生活史知识，并比较两个种群的繁殖指标。首先，研究人员询问繁殖物候是否随两地遥远距离而变化；预计埃塞俄比亚的繁殖时间与降雨特别相关，因为该地季节性降雨变异性高（Berhane et al. 2020; Berhe et al. 2023）。其次，研究人员测试了影响巢址选择以及巢和群体水平繁殖结果的因素；同样预期由于地理差异和环境条件不同，两个种群之间存在显著差异。

**研究方法**
研究人员在阿氏鹳繁殖范围内的两个区域开展研究：埃塞俄比亚的提格雷地区（Tigray Region）和尼日利亚的包奇州（Bauchi State）。埃塞俄比亚研究区域位于首都亚的斯亚贝巴以北约600–800 km，巢穴位于城市中心：梅克勒（Mekelle）、梅科尼（Mekoni）、库库夫托（Kukufto）和阿拉马塔（Alamata），海拔范围1529–2185 m。提格雷气候半干旱，雨量集中在7–8月，年均降雨量620 mm，年均日最高温24.7°C，最低温10.4°C。尼日利亚研究区域位于农村村庄加兰比（Galambi）和加亚尔穆卡尔（Gayar Mukal），海拔509–597 m；包奇州气候热带、季节性明显，大部分降雨集中在6–9月，年均降雨量1200 mm，年均日最高温33.5°C，最低温20.2°C。研究人员在2018年和2019年两个繁殖季节收集巢穴数据，每周至少一次通过梯子或爬树检查巢内容物，定义群体为单棵树上有至少一个活跃巢。估算繁殖生物学指标：平均产卵数（clutch size）、出飞率（fledging rate，产卵数中出飞雏鸟的比例）、生产力（productivity，每对平均出飞雏鸟数）和平均出飞日龄（age at fledging）。通过自举法（bootstrapping）95%置信区间比较巢起始日期、产卵数、生产力和出飞日龄在年份和国家间的差异；使用卡方列联检验（chi-square contingency test）比较出飞雏鸟数与产卵数的比例（即出飞率）；使用皮尔逊相关系数（Pearson's correlation coefficient）检验每日巢起始频率和每日出飞频率与每日降雨量的关系。在埃塞俄比亚，研究人员调查了巢址选择：测量了使用树（巢树）和未使用树的特征，包括树高、树干高度、胸径（DBH）、冠层盖度、距最近道路和建筑物距离、平均人流车流（每小时人车数）、平均噪音水平（dB），并使用方差膨胀因子（VIF）检测多重共线性，排除人流车流。使用逻辑回归（logistic regression）建模树特征与巢树使用的关系，通过向后逐步选择（backwards stepwise selection）基于AICc选择最简约模型。使用使用-可用性框架（use-availability framework）计算曼利选择性指标（Manly selectivity metric），检验巢树物种选择。两个国家的巢存活率（nest survival）使用程序MARK估计，测试了包括国家、产卵数和年份效应的模型。使用线性混合效应模型（linear mixed effects models）在R包lme4中，通过逐步选择基于AICc确定影响繁殖结果的最简约模型：首先测试两国繁殖成功（二值响应：是否至少出飞一只雏鸟）的影响因素，固定预测因子包括国家、年份、群体大小和巢起始日；巢身份作为随机效应。其次测试群体特征对群体生产力（每群体每巢平均出飞雏鸟数）的影响，固定效应包括7个巢树特征、群体大小、群体周围500 m内城市区域比例（来自CCI Land Cover 2017）以及巢树是否本地或外来种；群体身份作为随机效应。

**研究结果**
**3.1 繁殖生物学**
2018和2019年繁殖季，研究人员在埃塞俄比亚提格雷地区监测了57个群体共233个巢，出飞425只雏鸟；在尼日利亚包奇州监测了12个群体共60个巢，出飞148只雏鸟。埃塞俄比亚群体大小1–14个巢（均值2，众数3）；尼日利亚群体大小1–5个巢（均值3，众数3）。产卵日期：埃塞俄比亚4月10日至5月21日（均值4月24日，95%置信区间23–25日），尼日利亚4月10日至4月30日（均值4月22日，95%置信区间21–23日），两国间和年份间无显著差异。巢起始频率与每日降雨量、出飞日频率与每日降雨量的相关性弱（r²范围0.04–0.48）。产卵数在年份和国家间无显著差异，总体均值2.9枚（95%置信区间2.8–3.0），众数3枚。出飞时间：埃塞俄比亚6月25日至7月30日，尼日利亚7月6日至26日。出飞日龄在国别内年份间相似，但埃塞俄比亚平均出飞日龄（51天，95%置信区间51–52）显著早于尼日利亚（58天，95%置信区间58–59）。出飞率：埃塞俄比亚年份间无显著差异（χ²=3.47, p=0.06），尼日利亚无显著差异（χ²=1.86, p=0.17），但两国间差异显著（χ²=6.84, p=0.01），埃塞俄比亚出飞率（合并年份66%，2018:62.1%, 2019:69.4%）低于尼日利亚（合并年份76.7%，2018:73.5%, 2019:83.6%）。生产力（包括失败巢）：尼日利亚（2.5只雏鸟/对，95%置信区间2.2–2.7）显著高于埃塞俄比亚（1.8只雏鸟/对，95%置信区间1.7–1.9）；仅成功巢：尼日利亚（2.7只雏鸟/对，95%置信区间2.5–2.9）仍高于埃塞俄比亚（1.9只雏鸟/对，95%置信区间1.8–2.0）。

**3.2 巢址选择**
在埃塞俄比亚，巢树的树高、树干高度、胸径、冠层盖度和噪音水平均显著大于未使用树（表1）。逐步选择得到三个竞争模型，平均模型包括树干高度、胸径、距最近建筑物距离和树高作为预测因子；其中树干高度和胸径与巢树使用显著正相关（图3），而距最近建筑物距离和树高不显著。在景观尺度上，阿氏鹳对巢树物种的使用非随机（χ²=34.07, p<0.001），偏好Vachellia tortilis，而Albizia gummifera、Ficus sur和F. sycomorus被回避；Balanites aegypitica、Casuarina cunninghamiana和C. equisetifolia按可用性比例使用。V. tortilis的曼利选择比（B_i）最大，表明如果该物种更丰富，鹳会选择其筑巢。

**3.3 巢存活率和繁殖成功**
每日巢存活率（daily nest survival）的常数模型（null model）最为简约，提供表观巢存活率估计92.4%（95%置信区间89.1%–95.7%）。繁殖成功概率的最简约模型包括巢起始日期和年份，巢起始日期与成功概率显著负相关（图S2），2019年成功概率略高于2018年（表4），但数据中96.2%的变异由巢身份随机效应解释。在埃塞俄比亚，群体生产力的最简约模型包括年份、距最近建筑物距离和距最近道路距离，均显著影响生产力（表5）：2019年生产力显著高于2018年；群体生产力与距最近建筑物和道路距离呈显著负相关（图4）。固定效应解释了18.9%的变异，随机效应（群体身份）解释了5.2%。

**讨论与结论**
研究人员首次研究了相距超过3000 km的两个阿氏鹳种群的繁殖生态学。尽管研究区域距离遥远、生态条件不同，繁殖物候却高度同步。巢起始频率与每日降雨量无关，出飞时间也与降雨无关，但两国中较早筑巢的巢成功率更高。两国巢存活率均很高，但埃塞俄比亚城市地区的出飞率和生产力低于尼日利亚农村地区。埃塞俄比亚的鹳选择噪音水平较高地点的较大巢树，且靠近建筑物和道路的群体生产力更高。传统上，阿氏鹳与降雨到来相关联，但本研究中未发现繁殖活动与降雨的统计关联，暗示内源性因素（如光周期引起的激素变化）而非环境信号（如降雨）可能驱动巢时间。早巢成功率高，可能使雏鸟出飞时与猎物高峰一致。尼日利亚的出飞率和生产力与先前西非研究相似，而埃塞俄比亚较低的指标可能与城市环境造成的人类压力或食物限制有关，但奇怪的是靠近人类活动的群体生产力更高，鸟类在较大树上筑巢也对应于高噪音区域。人类活动可能导致压力，影响繁殖表现。由于食物来源（草地或农业区在10 km内）似乎充足，食物质量可能更重要。研究局限性包括尼日利亚样本量较小且缺乏巢址选择数据，但尼日利亚巢树更高大，提供了区域差异的可能解释。研究人员总结说，这项首次对两个相距遥远的阿氏鹳种群的比较研究增强了对其繁殖生态学的理解，发现了有意义的相似性和差异。高度同步的繁殖物候是一个重要发现，值得进一步研究。未来需要研究栖息地、食物和迁徙模式对繁殖的影响，并鼓励对其他阿氏鹳种群和非洲内部迁徙鸟类进行类似的比较研究。结论：研究结果为理解不同种群繁殖生态的驱动因素提供了基础，并强调了多群体、多年研究的重要性。
（注：论文发表在《African Journal of Ecology》）