《American Journal of Botany》：New records of extinct Icacinaceae from Paleocene rainforests of northwestern South America
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**前提**：本研究描述了来自哥伦比亚古新世（塞兰丹期–坦尼特期，Selandian–Thanetian）Bogotá组的三个茶茱萸科（Icacinaceae）新记录——*Punctiuga bachue* gen. et sp. nov.、*Palaeoph
**前提**：本研究描述了来自哥伦比亚古新世（塞兰丹期–坦尼特期，Selandian–Thanetian）Bogotá组的三个茶茱萸科（Icacinaceae）新记录——*Punctiuga bachue* gen. et sp. nov.、*Palaeophytocrene paramoae* sp. nov. 和 *Goweria bacatana* sp. nov.——从而提高了对该科在新热带区（Neotropics）分布和演化的理解。
**方法**：研究人员利用显微镜和X射线微型计算机断层扫描（μCT）分析了47个化石内果皮；同时研究了相关的叶片组合，以寻找潜在的茶茱萸科叶片。随后将化石与来自标本馆和现有文献的现存茶茱萸科标本进行了比较。
**结果**：*Punctiuga bachue* 具有独特的形态特征，支持其与Iodeae和Phytocreneae的密切亲缘关系。*Palaeophytocrene paramoae* 的出现证实了古新世南美洲Phytocreneae的多样性，而茶茱萸科叶片的发现为该科在该大陆的历史提供了贡献。
**结论**：研究结果显示，古新世新热带区存在先前未被认识的茶茱萸科多样性，包括两个与Phytocreneae和Iodeae（现仅限于旧热带的分支）具有亲缘关系的内果皮新种。这些发现支持该科在早古近纪（Paleogene）于新热带区的多样化，以及这些热带分支在后来的新生代（Cenozoic）于新热带区的消失。
**论文解读文章**
**研究背景**
茶茱萸科（Icacinaceae）是一类泛热带分布的树木、灌木和木质藤本植物，目前包含约25属200种。尽管该科的化石记录丰富，可追溯至晚白垩世，且在北半球中高纬度古近纪（Paleogene）地层中广泛发现，但在低纬度和南半球高纬度地区的化石记录却十分稀少。南美洲热带地区的已知化石仅包括来自哥伦比亚古新世Bogotá组和Cerrejón组的少数Phytocreneae属种，以及秘鲁渐新世Belén植物群和巴拿马早中新世的零星记录。这种稀疏分布凸显了该区域对该科历史分布认知的严重不足。为填补这一空白，研究人员对哥伦比亚中部的Bogotá组（古新世塞兰丹期–坦尼特期）进行了系统采集，试图揭示茶茱萸科在南美洲热带低地雨林中的早期多样性和演化历史。该研究发表于《American Journal of Botany》。
**主要技术方法**
研究人员从哥伦比亚昆迪纳马卡省（Cundinamarca）的Checua、Matco和Ceragrés三处煤矿（均属于Bogotá组）采集了47个内果皮压缩化石和23个叶片压缩化石。标本分别存放于罗萨里奥大学（Universidad del Rosario）和卡尔达斯大学（Universidad de Caldas）等机构。研究采用高分辨率光学显微镜结合Helicon Focus软件进行Z-stack堆叠成像，以获取清晰的三维形态细节；对3个保存完好的内果皮化石和4个现存茶茱萸科内果皮标本进行了X射线微型计算机断层扫描（μCT），在177 kV、177 μA条件下以49 μm体素分辨率获取2000张投影图像，并使用Amira软件进行手动分割以观察内部结构。所有测量使用ImageJ软件完成，形态描述遵循Del Rio等（2020）建立的标准化框架，并与哥伦比亚国家标本馆（COL）和密歇根大学标本馆（MICH）的现存标本及已发表文献进行详细比较。
**研究结果**
**系统学与结果**
**属——Punctiuga Puente-Santos, L.M & M. Carvalho gen. nov.**
基于38个内果皮压缩化石描述了新属新种*Punctiuga bachue*。其内果皮侧面观椭圆形至近球形，长28–35 mm，宽13–24 mm，壁厚3.0–3.6 mm。外表面具5–6条纵向主脊和深凹坑，脊间有细脊连接形成多边形网眼；沿对称面有一龙骨（keel）；维管束（vascular bundle）嵌入内果皮壁内，自基部延伸至顶部；内腔表面具乳突（papillae）。这种脊状纹饰、嵌入壁内的维管束和乳突内腔的组合特征与现存Iodes属相似，但更大的尺寸、更厚的壁和深入壁内的凹坑（类似Phytocreneae特征）使其区别于Iodes和化石属Iodicarpa。研究人员将其解释为Phytocreneae+Iodeae干群（stem group）成员。
**族——Phytocreneae Engler**
基于单个内果皮描述了新种*Palaeophytocrene paramoae*。内果皮长32 mm，宽17 mm，外表面具约60个深多边形至圆形凹坑，排列不规则，伴有浅丘状突起；顶端不对称，基部圆形。该种与同地层已报道的*P. hammenii*在尺寸（更大）、形状（椭圆形而非圆形）和丰富的不规则分布瘤突上显著不同，从而确认为独立种，进一步证实了Phytocreneae在古新世南美洲的多样性。
**属——Goweria Wolfe**
基于23个完整或部分叶片压痕描述了新种*Goweria bacatana*。叶片为中型叶（notophyll）至中型叶（mesophyll），长10.5–16.3 cm，宽5.3–8.6 cm，椭圆形，全缘，先端渐尖，基部圆形且对称至不对称；叶柄具单维管束；羽状脉，次生脉为弓形脉（brochidodromous），基部密集；三级脉近基部分叉状（chevroned）直出，远端直出；四级脉交替直出。这些特征，特别是单维管束叶柄和基部不对称性，支持其归属于茶茱萸科，并与北美和日本古近纪已知的5种*Goweria*在叶片形状、大小、次生脉和齿缘等特征上明显区分。
**讨论与结论**
**古生态学意义**：Bogotá植物群中茶茱萸科新记录的发现，显著增加了该科在古新世新热带区的已知多样性。其中*Punctiuga bachue*和*Palaeophytocrene paramoae*的大型内果皮（现存大多数茶茱萸科内果皮约1 cm）提供了肉质果存在的新证据，支持当时已存在封闭的多层冠层和动物传播（zoochory）的互作关系。这些新记录使低纬度古新世植物群中肉质果的比例从0.38提升至0.43，接近中高纬度同期的比例（0.52），但研究人员指出这一增幅可能源于低纬度化石记录本就稀少，需更多研究验证。
**演化与古生物地理学意义**：目前南美洲西北部古新世至少已识别出5种茶茱萸科内果皮，包括Phytocreneae和Phytocreneae+Iodes类群，与北半球中纬度古新世的多样化模式平行。*Punctiuga bachue*和*Palaeophytocrene paramoae*表明，现仅分布于旧热带（非洲、马达加斯加、印度-马来亚）的Phytocreneae和Iodeae类群，在古新世曾广泛存在于新热带区。*Palaeophytocrene*在巴塔哥尼亚早古新世和澳大利亚中晚始新世的发现，暗示了通过南半球高纬度地区的扩散路径，但热带与南美南部之间的生物地理联系仍不清楚。这些发现支持茶茱萸科在早古近纪于低纬度地区发生辐射，并强调了古新世植物群在理解该科演化历史和新热带森林形成中的关键作用。
**研究结论（翻译）**：本研究描述了来自哥伦比亚古新世Bogotá组的三个茶茱萸科新种，支持该科在低纬度地区于早新生代（Cenozoic）发生多样化。南美洲西北部古新世植物群中的茶茱萸科记录强化了以下观点：这些新热带雨林在其历史早期就支持了多样化的木质藤本组合和潜在的动物传播组分。这些发现凸显了古新世植物群在理解茶茱萸科演化历史以及新热带森林发展中的重要性。未来在南美洲和中美洲未充分探索区域的新化石发现，将进一步完善对该科分布格局的生物地理和生态动力学认知。
