《Biological Reviews》：Carrion ecology: concepts, interdisciplinary synthesis, and perspectives
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腐肉是陆地和水生生态系统中普遍存在的资源，但长期以来在生态学研究中被忽视。过去二十年，关于腐肉及其利用生物的研究蓬勃发展，揭示了其不仅具有广泛的生态功能，而且在生态学之外也具有重要意义。这一不断增长的知识体系强调了正式承认和巩固腐肉生态学作为一门独立生态学科的
腐肉是陆地和水生生态系统中普遍存在的资源，但长期以来在生态学研究中被忽视。过去二十年，关于腐肉及其利用生物的研究蓬勃发展，揭示了其不仅具有广泛的生态功能，而且在生态学之外也具有重要意义。这一不断增长的知识体系强调了正式承认和巩固腐肉生态学作为一门独立生态学科的必要性。在本综述中，研究人员首先概述了使腐肉成为独特资源的生态特征，提供了食腐动物（scavenger）和腐食行为（scavenging）的实用定义以减少持续存在的歧义，通过将阶段与昆虫演替联系起来描述尸体分解（carcass decomposition），并将腐肉置于更广泛的科学背景中。在此基础上，研究人员随后追求三个主要目标。第一，展示将腐肉生态学纳入如何丰富从个体到生态系统的生物组织各层次的生态概念和范式。第二，强调扩展腐肉生态学知识如何为生态学之外的许多学科提供信息。第三，提出一个概念框架，该框架整合了腐肉在生态进化时间尺度上的多样化生态功能，并处理了与腐肉相关的多个学科之间的结构化和动态联系。通过强调这一资源的生态和跨学科相关性，该框架不仅澄清了腐肉系统的组成部分和流动，还突出了新型跨学科合作的机会。随着腐肉生态学作为科学领域的成熟，研究人员期望本综述和综合将巩固现有知识，激励跨学科的创新研究，并将腐肉生态学牢固地置于更广泛的生态和科学图景中。
腐肉（carrion）是陆地和水生生态系统中普遍存在的资源，但长期被生态学忽视。过去二十年，相关研究蓬勃发展，揭示了其广泛的生态功能及跨学科意义。然而，腐肉生态学（carrion ecology）仍缺乏正式承认和综合框架，术语存在歧义（如食腐动物scavenger与捕食者predator的界限模糊），且与其他学科（如法医学、流行病学）的连接未系统化。为此，研究人员在《Biological Reviews》发表综述，旨在确立腐肉生态学为成熟的独立学科，并促进跨学科整合。
研究人员主要采用文献综述与概念综合方法。系统检索了Web of Science中包含“carrion”的标题、摘要和关键词，筛选出1565篇文章进行分析。基于生物量转化网（Biomass Transformation Web, BTW）框架，构建了腐肉生态学的概念模型，整合组分（资源、异养用户、自养生物及物理环境）及其间的生物量能量流。同时，定义了尸体分解（carcass decomposition）的六个阶段（新鲜、膨胀、活跃、高级、干燥、残留）及昆虫演替区间，并提出了跨学科概念框架，以连接不同学科（如法医学、古生物学）。
研究结果按论文结构展开如下：
**I. 引言**
- **I.1 背景与目标**：指出腐肉生态学需正式承认，并设定三个目标：丰富生态学概念、惠及生态学外学科、提出整合框架。
- **I.2 腐肉：独特且高度异质的资源**：通过比较腐肉与植物碎屑、活猎物，强调其蛋白质丰富、短暂但可预测的特点，受内在因素（大小、类型、分解阶段）和外在因素（气候、栖息地、微生境）影响。
- **I.3 食腐动物与腐食行为定义**：基于BTW框架，区分了食腐动物（scavenger）和捕食者（predator），将腐食行为定义为消费死动物物质，包括矿工（miner）和采集者（gatherer），并强调个体、种群水平的食腐-捕食连续体。
- **I.4 尸体分解与腐食性概述**：描述陆地与水生生态系统中的分解过程，包括微生物、昆虫和脊椎动物的演替，以及各阶段特征。
- **I.5 腐肉在科学文献中的现状**：文献计量分析显示，近15年研究激增，主要集中于生态学和法医学，但全球南方、水生环境、无脊椎动物尸体和分解者研究不足。
**II. 腐肉生态学的生态学分支**
- **II.1 个体与种群生态学**：通过整合最优觅食理论（Optimal Foraging Theory, OFT）和个体行为研究，发现食腐者效率取决于定位、竞争和资源利用，文化和个体差异（如年龄、性别、社会等级）显著影响食腐行为，腐肉可缓冲食物短缺和稳定种群。
- **II.2 种间相互作用：同域竞争与促进**：通过文献综述，发现竞争（干扰与利用竞争）与促进并存。大型食腐动物（如秃鹫、顶级捕食者）通过效率和社会信息影响结构，但嵌套网络和促进机制（如打开尸体、提供信号）支持物种共存。
- **II.3 种间相互作用：捕食者-猎物**：通过模型和实证研究，腐肉通过功能与数值响应缓冲（hypopredation）或促进（hyperpredation）捕食压力，大型捕食者提供尸体但抑制中食腐者，腐肉影响捕食者-猎物稳定性。
- **II.4 种间相互作用：宿主-寄生虫**：通过分析食腐者行为，发现食腐者通过避免同种尸体和进化免疫抵抗降低感染风险，食肉动物尸体持久性高，支持不同昆虫演替，寄生虫风险影响食腐者群落结构。
- **II.5 其他种间相互作用**：间接营养作用（如昆虫被食虫动物消费）和非营养作用（如提供材料、社会信息、结构栖息地）被广泛记录，例如鸟类利用羽毛、哺乳动物利用毛发出于巢穴建造。
- **II.6 食物网生态学**：通过整合食物网分析，腐肉消费增加弱链接和跨边界连接，形成元食物网（meta food-web），增强稳定性，尤其大型尸体（如鲸落）塑造深海底栖食物网。
- **II.7 生态系统生态学**：通过分析养分循环，腐肉通过多通道取食、移动性耦合和养分释放（如氮、磷）增强生态系统稳定性，形成分解热点，提高生产力，尤其在低生产力系统（如沙漠、深海）。
**III. 生态学之外的分支**
- **III.1 法医学**：法医昆虫学利用昆虫演替估算死亡时间，但脊椎动物食腐作用影响昆虫群落，需整合进标准方法。
- **III.2 流行病学**：食腐者通过快速移除感染尸体减少疾病传播（如秃鹫减少狂犬病风险），但也可能传播病原体（如通过粪便、体表），需将食腐者行为纳入模型。
- **III.3 毒理学**：食腐者作为环境污染哨兵，尤其秃鹫对杀虫剂、铅等敏感，尸体分解中毒素再分布影响食腐者群落。
- **III.4 古生物学与进化生物学**：通过化石记录和分子证据，食腐行为古老（可能先于捕食），关键适应（如低能耗飞行、嗅觉、社会性）在进化中被选择，大型食腐者（如暴龙、秃鹫）是兼性食腐者，鲸落促进海洋物种形成。
- **III.5 人类学、考古学与人类进化**：通过整合生态学见解，早期人类可能通过对抗性食腐（confrontational scavenging）获取肉类，食腐行为促进认知和社会进化（如合作、语言），且腐肉是季节性后备食物。
- **III.6 社会学**：人类对腐肉的厌恶导致文化排斥，但食腐者提供生态系统服务（如卫生、经济收益），社会-生态研究揭示公众认知和服务价值，需改善保护态度。
- **III.7 生物多样性保护**：食腐者缓冲气候变化影响（如质量死亡事件Mass Mortality Events, MMEs），作为毒物哨兵，尸体监测可作为生态系统健康指标，需综合管理腐肉资源，保护大型食腐者（如恢复大型动物种群）。
**IV. 腐肉生态学的综合**
- **IV.1 范式转变**：从食腐者视角转向资源视角，强调腐肉作为核心元素，整合生态与跨学科观点。
- **IV.2 未来研究：走向跨学科**：提出概念框架（图5），整合组分、流动和相互作用，并列出未来研究方向（如量化腐肉生物量、探索非营养作用、发展跨学科模型）。
**结论**：研究人员总结四点：（1）腐肉是普遍存在的营养和非营养资源，强烈影响个体到生态系统，需正式承认腐肉生态学；（2）腐肉生态学为最优觅食、物种共存、食物网动态等基础生态过程提供新视角，更新现有范式；（3）腐肉生态学为法医学、流行病学、毒理学、古生物学、进化生物学、人类学、考古学、社会学和保护生物学提供强力透镜，助力解决经典和新兴问题；（4）提出的整合概念框架强调跨学科合作，以充分捕捉腐肉在自然和人类改造系统中的基础作用。
