下沉流的持续性改变了底栖食物网可利用的氮源

《Marine Environmental Research》：Downwelling persistence modifies nitrogen sources available for benthic food webs

　　

在高度生产力的沿海生态系统中，沿海上升流带来的新氮输入有时会被其他来源的氮输入所覆盖。确定这些来源对于理解食物网结构和生产力的变化非常重要。研究人员分析了加利西亚（西班牙西北部）沿海食物网在年时间尺度上上升流动力学和大陆水作为氮源的相对重要性。研究人员将大型藻类整体组织和贻贝氨基酸的稳定氮同位素（作为生长首选来源的替代指标）与营养盐和海洋学观测时间序列进行了比较。当上升流在所有季节占主导时，生物体中低的同位素富集与使用来自东大西洋中央水（ENACW）的海洋硝酸盐作为陆架水域新氮的主要来源一致。相反，当下降流在秋季和冬季占主导时，沿海硝酸盐中与ENACW无关的部分较大，且生物体中同位素富集较高，表明同化了额外的氮源。研究人员将不完全的硝酸盐吸收和沉积物中的反硝化作用确定为下降流主导时期同位素富集硝酸盐的潜在来源。其他硝酸盐来源，如强冬季混合或与降水相关的大陆输入，似乎作用较小，因为两个时期的降水状况和表层硝酸盐浓度相似。本研究指出了持续而强烈的秋季和冬季下降流对沿海水域营养盐滞留的重要性。所提出的机制虽然具有推测性，但需要在未来的研究中进一步关注。

**论文解读文章**

**研究背景与问题**
在高度生产力的沿海生态系统中，风驱动的上升流提供大量新氮，但其他来源（如大陆输入、沉积物再生）有时会覆盖上升流贡献。确定这些氮源的变化对理解食物网结构和生产力的动态至关重要。加利西亚（西班牙西北部）位于加那利洋流东边界上升流系统北端，受季节性上升流影响，但秋季和冬季的下降流常与强降水、混合层深度变化共同作用，导致营养盐来源复杂。以往研究多关注总无机氮输入，但对氮源变化识别不足，特别是上升流与下降流交替对食物网可利用氮源的影响尚未明确。因此，研究人员通过稳定氮同位素（δ¹⁵N）在大型藻类和贻贝中的测定，结合长期环境观测，分析上升流/下降流条件、冬季混合层深度（MLD）及大陆水输入对沿海食物网新氮源的相对贡献，旨在解释观测硝酸盐与预期值之间的不匹配。

**研究内容与结论**
研究人员选取了1994–2023年时间序列中的两个极端年份：2005–2006年（高上升流主导、高冬季MLD）和2022–2023年（低上升流主导、低冬季MLD）。通过比较大型藻类（*Fucus* spp.）整体δ¹⁵N和贻贝（*Mytilus galloprovincialis*）氨基酸δ¹⁵N，结合上升流指数（UI）、降水、MLD、营养盐浓度等环境数据，发现：上升流主导时，生物体δ¹⁵N较低，与东大西洋中央水（ENACW）硝酸盐特征一致；下降流主导时，δ¹⁵N显著升高，表明额外氮源（如不完全硝酸盐利用和沉积物反硝化）被同化。冬季MLD和降水对氮源的影响相对较小。该研究强调了持续而强烈的秋季-冬季下降流在滞留营养盐、改变食物网氮源中的关键作用，其机制虽具推测性，但为理解上升流生态系统中的氮循环提供了新视角。论文发表在《Marine Environmental Research》。

**关键技术与方法**
样本来源：潮间带大型藻类（*Fucus vesiculosus*、*F. spiralis*）和贻贝（*Mytilus galloprovincialis*）采集于加利西亚北部四个主要里亚斯（rías）的开放海岸站点，分别于2006年（高上升流年）和2023年（低上升流年）收集。主要技术方法：1）稳定同位素分析：大型藻类整体组织和贻贝肌肉组织经干燥研磨后，使用元素分析仪-同位素比质谱仪测定δ¹⁵N；贻贝氨基酸δ¹⁵N通过气相色谱-燃烧-同位素比质谱法测定，涵盖源氨基酸（Lys、Phe、Met）、营养氨基酸（Val、Glx、Leu、Ile、Asx、Ala、Pro）和代谢氨基酸（Ser、Gly、Thr），并计算总水解氨基酸（THAA）平均值。2）环境数据：UI来自西班牙海洋研究所（1°×1°网格，43°N、11°W）；降水来自AEMET气象站；MLD和海洋硝酸盐来自Copernicus再分析模型；营养盐及AOU（表观氧利用）来自RADIALES项目固定站E2CO（80 m水深）的月际观测（1994–2023年）。统计方法：线性判别分析、聚类分析（基于Gower距离）、Mann-Whitney检验、主成分分析（PCA）等。

**研究结果**
*3.1 环境变异*
通过比较两个时期的累积变量，发现UI和底部硝酸盐偏差（BENO₃）差异显著：2005–2006年UI持续正累积，表明上升流主导；2022–2023年秋季和冬季UI急剧下降，显示强烈且持续的下降流。冬季MLD与海洋表层硝酸盐显著正相关（r>0.5，p<0.05），但与沿海底部夏季硝酸盐无显著相关（r=0.162，p>0.05）。两个时期总降水量相似，但BENO₃在2022–2023年显著高于2005–2006年，表明额外硝酸盐输入。底部亚硝酸盐和AOU在秋季和春季的差异较小。

*3.2 稳定同位素*
大型藻类*Fucus* spp.的δ¹⁵N在2006年（上升流年）显著低于2023年（下降流年）（Mann-Whitney检验，p<0.05）。贻贝氨基酸δ¹⁵N中，THAA、源氨基酸和营养氨基酸的平均值在2023年显著高于2006年（p<0.05），而营养位置指数（trp-src，即营养氨基酸与源氨基酸δ¹⁵N差值）在两个时期无显著差异（p>0.05），表明营养级位置未变。PCA分析显示，基于所有氨基酸δ¹⁵N的样本在两个时期完全分离（前两轴解释78%方差）。贻贝肌肉整体δ¹⁵N在时期间无显著差异（p=0.05），但与THAA的线性关系不同，反映氨基酸比例变化。

**讨论与结论**
讨论部分指出：大型藻类和贻贝氨基酸δ¹⁵N模式对上升流/下降流交替敏感，低δ¹⁵N对应上升流主导（ENACW硝酸盐为唯一新氮源），高δ¹⁵N对应下降流主导（额外氮源如不完全硝酸盐利用和沉积物反硝化）。冬季MLD影响海洋ENACW硝酸盐，但对沿海底部硝酸盐影响有限，且降水对陆架硝酸盐的直接影响不明显。因此，上升流-下降流动力学是决定氮源的主要因素，而非冬季混合或大陆输入。结论部分翻译如下：
本研究的结果支持了秋季-冬季上升流或下降流的强度和持续性在决定下一年春季生长季节沿海食物网新氮源中的主要作用。相比之下，研究人员发现冬季混合层深度或大陆水输入对里亚斯外波浪暴露站点生物体的影响证据不足。此处研究人员提供了间接证据，表明在持续下降流期间，导致陆架水域硝酸盐浓度升高和同位素富集氮（反之，上升流期间同位素贫化氮）的机制包括：不完全的硝酸盐吸收和沉积物硝酸盐释放。在上升流主导冲刷陆架时，深层海洋硝酸盐是初级生产者的主要氮源，产生贫¹⁵N的有机质，被草食者（包括滤食性动物）摄食并沿食物网传递。相反，在下降流主导期间，陆架水向海岸汇聚，有利于不完全消耗的硝酸盐和沉积物来源硝酸盐的利用，这些来源均与富¹⁵N有机质的产生一致。这些机制虽具推测性，但需在未来的研究中进一步关注。