内在微生境偏好促进两种竞争性交潮间带寄居蟹的共存

《Marine Environmental Research》：Intrinsic microhabitat preference promotes coexistence in two competing intertidal hermit crabs

　　

环境复杂性可通过产生精细尺度的空间变异减少资源利用重叠，使物种占据不同的微生境（microhabitats）。混合潮间带海岸由岩石基质与沙质斑块交替组成，是高度异质性的系统，为底栖生物提供广泛的物理、化学和结构异质性。在此类环境中，基质利用可能反映物种特异性的微生境偏好，从而促进物种共存。然而，物种分布也可能受其对同种（conspecific）与异种（heterospecific）竞争者邻近耐受性的影响。研究人员考察了社会条件如何影响两种竞争性交潮间带寄居蟹物种的微生境利用。研究人员首先在单独条件下确定了每种物种在四种由基质类型和暴露条件定义的潮间带微生境（沙质、淹没岩石表面上部、岩石下微生境、空气暴露岩石表面）中的偏好。随后评估了它们的微生境利用如何随与同种 versus 异种竞争而变化，以及如何随竞争者密度变化。两种物种的微生境偏好存在显著差异：通常分布于高潮间带的Clibanarius albidigitus主要占据淹没岩石的上部，而中潮间带物种Calcinus californiensis偏好岩石下微生境。两物种均大幅回避沙质与完全空气暴露的微生境。Calcinus californiensis的微生境利用基本不受竞争影响，而Clibanarius albidigitus在同种竞争下显著减少对其偏好生境的占据，但不受种间竞争影响。两物种表现出的对比性微生境偏好可能限制了直接的种间竞争。因此，生境隔离主要由环境条件与内在微生境偏好而非直接干扰构建，而种群密度对空间组织影响甚微。

研究背景与意义

当前生态理论表明，当物种的生态位（niche）至少在资源利用、空间生境或时间活动等一个关键维度上存在差异时，需求重叠的物种可实现长期共存。生境异质性（habitat heterogeneity）是促进此类生态位分化的重要机制，其通过提供多样的微生境与资源使物种利用不同生态位，从而减少种间竞争并促进共存与生物多样性。混合海岸由火山岩与粗细沙质斑块共同构成复杂生态系统，其中岩石与沙区在物理生态特征上差异显著，为包括寄居蟹在内的底栖群落提供不同优势。非穴居生物在沙质微生境面临遮蔽少、捕食暴露高及波浪扰动等挑战，而岩石基质则提供藻类觅食机会与稳定附着面。热带岩岸潮间带密集栖息多种寄居蟹，Calcinus与Clibanarius属在全球热带海岸共存且分布高度重叠，常表现为Clibanarius主导高潮间带、Calcinus在中潮间带更丰富的成带格局，尽管两者高移动性且隔离发生在短空间尺度（±10 m）。已知Clibanarius albidigitus在对抗性争夺中从属于Calcinus californiensis，且既往研究表明前者会因后者竞争压力与高温向气暴露区转移并调整日活动。然而，微生境利用不仅取决于底栖物种偏好，还受捕食风险及对同种异种竞争者共存耐受性影响，且种群密度增加会强化竞争互作进而塑造生境利用与分布。目前关于混合海岸尤其是热带区的研究仍较少，内在微生境偏好与竞争互作如何共同促进异质潮间带共存尚待阐明。该研究发表在《Marine Environmental Research》。研究人员通过实验评估两物种在四类微生境中的偏好及对同种异种竞争者（低密度2只、高密度4只）的共享空间耐受性，旨在揭示生境隔离由环境与本征偏好而非直接干扰构建的机制，对理解异质环境物种共存具有重要意义。

主要关键技术方法

研究人员于2024年12月在墨西哥Guerrero州Troncones岩岸潮间带（17°47′35″ N, 101°44′46″ W）采集Clibanarius albidigitus与Calcinus californiensis各140只，筛选壳宽12–16 mm内1 mm间隔分组的100只/种以确保体型匹配。实验在直径20 cm、深10 cm圆形竞技场进行，半铺5 mm采自现场的沙层，半堆7–8块相似火山岩使约25%暴露于空气、其余淹没以模拟低潮孤立潮池。设单独个体（无竞争）、低密度（2只，同种/异种对）、高密度（4只，同种/异种组）处理，每处理重复10次。个体用荧光漆标记，24小时内每4小时记录位置归类为气露岩面、沙、淹没岩下、淹没岩上四类。统计采用广义线性混合模型（GLMM，二项分布、logit链接）检验24小时微生境利用时间变异；精确多项拟合优度检验评估单独条件下微生境分布均等性并经Bonferroni校正标准化残差事后比较；Fisher-Freeman-Halton（FFH）精确检验比较种间单独分布及密度间分布；似然比拟合优度检验（G）比较竞争下与单独基线偏离。所有分析在R 4.1.1完成。

研究结果

Temporal variation in microhabitat uses by solitary individuals over the 24-h observation period

研究人员通过广义线性混合模型分析发现，两物种单独个体在24小时内对四类微生境（气露岩面、沙、岩下、岩上）的占据类型均无显著时间变化（Clibanarius albidigitus：β = 0.007 ± 0.04 SE, z = 0.179, p = 0.86；Calcinus californiensis：β = 0.0002 ± 0.0004 SE, z = 0.50, p = 0.62），后续分析采用各微生境类型总占据数（24小时六次观测求和）。

Microhabitats use under solitary (no competition) conditions

精确多项检验显示两物种单独微生境利用均显著偏离均等分布（Clibanarius albidigitus：χ2 = 12.93, p = 0.005；Calcinus californiensis：χ2 = 51.87, p < 0.001）。Clibanarius albidigitus对淹没岩上的利用显著高于预期（Bonferroni校正后标准化残差 z = 3.09），强烈回避气露区（z = ?3.09），沙与岩下利用无偏离（z = ?0.51 与 0.51）。Calcinus californiensis强烈偏好岩下（z = 5.68），明显回避气露区（z = ?3.61），沙与岩上利用无偏离（z = ?0.78 与 0.79）。FFH检验表明两物种微生境利用总体差异显著（p < 0.001），Clibanarius albidigitus更多占岩上（z = 3.36），Calcinus californiensis更多占岩下（z = 3.86），沙与气露区利用相似（z = 0.44 与 1.01）。

Tolerance of conspecific and heterospecific competitors (single vs. two competitors)

似然比检验显示，Clibanarius albidigitus与同种两只共享竞技场时微生境利用显著偏离单独分布（G = 10.00, p = 0.01），岩下利用增加（z = ?3.07），岩上减少（z = 2.71），沙与气露区无变（z = 0.39 与 0.54）；与一只Calcinus californiensis共存时利用无偏离（G = 5.38, p = 0.14）。Calcinus californiensis在同种竞争下分布不偏离单独（G = 2.30, p = 0.51），异种竞争下亦不偏离（G = 0.27, p = 0.96）。

Microhabitat use under low- versus high-density within intra- and interspecific competition

FFH检验表明两物种密度从2只增至4只在同种竞争下均显著影响基质利用（Clibanarius albidigitus：p < 0.01；Calcinus californiensis：p = 0.03），但所有标准化残差均低于Bonferroni临界值（|z| < 2.64），说明整体关联显著源于多微生境微小变化而非单一生境强烈偏移。异种竞争下，Clibanarius albidigitus低高密间总体分布显著偏移（p < 0.01）但残差均未超临界；Calcinus californiensis无差异。

讨论与结论总结

研究人员讨论认为结果支持共存理论，即重叠生态位物种通过资源分配减少种间竞争实现共存。两寄居蟹在单独条件下即表现 distinct 微生境偏好：Clibanarius albidigitus亲和淹没岩上，Calcinus californiensis主导岩下，表明生境隔离源于内在微生境偏好而非直接干扰，与Acanthocyclus属蟹类栖息地分配结论一致。该偏好与各自垂直潮间带分布的环境一致：C. albidigitus占上部岩面反映其对高潮间带高温与脱水耐受，C. californiensis占岩下可减少中潮间带低潮气露与脱水风险，符合Calcinus属低潮退至石下/珊瑚砾下的避难利用，且与两属生理耐受及行为体温调节差异吻合（Clibanarius更常用气露冷却，Calcinus少见）。已知Calcinus常为优势竞争者，本研究中C. californiensis对竞争者耐受高，无论单独、同种或异种配对及密度均稳占岩下，暗示此生境关联适应度最大化；从属的C. albidigitus更具微生境利用灵活性，仅同种竞争时偏离偏好岩上而增加他生境利用，异种竞争无变，说明微生境选择涉及潜在适应度代价的行为权衡，偏离偏好可能反映同种竞争强制的行为权衡降低表现。既往研究显示C. albidigitus会对C. californiensis视听化学信号提前活动至黄昏前、在高温与后者共存下占气露区、利用不同壳气味避对抗，但本实验未见此响应，提示气露占据仅在竞争与高温共同作用才有利。C. californiensis占岩下获水动力与捕食保护，C. albidigitus避岩下或因长期自然选择减少遇强竞争者成本，其上岩面利用可能为长期竞争排斥结果及构成性生境偏好（类比壳偏好的稳定性）。两物种均避气露岩面与沙质，因气露不利（即使耐旱Clibanarius也仅短暂耐脱水），沙质虽摄食普适但岩石基质支持藻丛与无脊椎动物提供高质量食物。两物种24小时微生境利用无时间变异，与Clibanarius种间无潮汐底质选择差异一致。水生甲壳类获益于庇护微生境（提觅食效、降捕食、促生长），C. albidigitus强偏好岩上是否仅因减种间竞争或具额外生态收益尚需解决。多数潮间带研究聚焦纯岩或纯沙岸，混合海岸尤其热带研究不足，理解此类异质环境有助于揭示生境选择、资源分配与共存机制。

研究结论部分为：内在微生境偏好促进两种竞争性交潮间带寄居蟹的共存。两物种对比性微生境偏好限制直接种间竞争，生境隔离主要由环境条件与内在微生境偏好而非直接干扰构建，种群密度对空间组织影响不大。