具有突触抑制和脉冲频率适应的神经场模型的谱方法

《Mathematics and Computers in Simulation》：Spectral methods for neural field models with synaptic depression and spike frequency adaptation

　　摘要：神经场模型因其能够从宏观层面描述神经元群体的活动，而被广泛用于阐释神经网络中的时空动态行为。本研究提出了一种针对具有突触抑制和脉冲频率适应机制的神经场模型的高效数值方法，该方法结合了二阶Adams–Bashforth（AB2）方法与谱方法，并进行了严格的误差分析。数值实验表明，计算误差与理论预测高度一致，充分证明了所提方法的收敛性与可靠性。在此基础上，我们对该模型进行了数值模拟。在高斯初始条件以及分段线性放电函数的作用下，系统会自发产生一对反向传播的行波，进而形成空间上自维持的振荡结构。

引言：不同脑区之间的信息传递会引发神经活动波。借助脑电图（EEG）和脑磁图（MEG）等无创技术，可以较为直观地观察到这些动态波动[1]。研究表明，各种感官刺激都能诱发大脑内神经活动波的传播。例如，微弱的视觉刺激就足以在视觉皮层引发显著的传播波[2]、[3]、[4]、[5]；在猴子进行运动准备与执行任务的过程中，研究人员也在其运动皮层观察到了由行为引发的神经活动波[6]。癫痫发作通常与可检测到的、有规律的神经元集体放电模式相关。在皮质切片研究中可见，某些癫痫发作会呈现特有的电活动模式，即局部同步振荡，这类振荡能够产生传播性的脉冲波[7]。这些局部同步振荡及其产生的传播脉冲，正是癫痫发作期间大脑异常神经活动的典型特征。为更全面地理解大脑功能及其复杂机制，以及探索健康与疾病之间的关系，神经科学界一直在努力建立数学模型来描述神经活动波的传播过程。神经元模型主要用于描述单个神经元之间复杂的信息传递过程，包括膜电位变化、离子通道动力学以及突触传递细节。而神经场模型则着眼于更大尺度，旨在描述大量神经元在时空维度上的信息动态整合与传播，从而揭示复杂的脑活动模式与功能连接性。

传统上，神经场模型被用来描述大脑中波动之间的相互作用。这类模型通常被构建为非局部微分方程，用以描述神经群体变量在时空中的粗粒度演化过程。Beurle[8]首次提出了一个模型，用于解释特定体积神经组织内激活状态的扩散现象。随后，Wilson和Cowan[9]、[10]通过引入抑制性神经元层对该模型进行了扩展，从而更准确地刻画兴奋性神经元群体与抑制性神经元群体之间的动态相互作用。在此基础上，Amari[11]、[12]进一步简化了Wilson–Cowan模型，形成了如今所称的标准神经场模型。神经场模型已被成功应用于解释多种神经生理现象，如工作记忆[13]、双眼竞争现象[14]、视觉皮层的方向调谐[15]、视觉幻觉[16]、[17]、双眼竞争[18]、皮质行波[18]、[19]、癫痫[20]、[21]、运动的认知动力学[22]、相位-振幅耦合现象[23]以及皮质共振频率[24]等等。

由于在解释和预测脑活动模式方面的实用价值，神经场方程在数学神经科学和计算神经科学领域受到了广泛关注。目前，研究人员已经提出了一系列基于数值方法的神经场模型求解方案。例如，Gokce和Gurbuz[25]采用有限体积法分析了具有非线性S形发射特性的神经场模型，同时提出了高效的数值算法并给出了数值结果。Nikan等人[26]提出了一种用于求解时间分数阶电缆模型的新型无网格数值方法。Lima[27]提出了一种求解带延迟的随机神经场方程的方法，该方法结合了隐式Euler–Maruyama方法与有限元方法。Polner等人[28]提出了一种用于神经延迟方程的时空dGcG-FEM算法，并展示了该算法如何应用于多种神经场模型。Hosseinian等人[29]采用改进的离散Galerkin方法结合移动最小二乘逼近技术，来求解包含空间依赖性延迟的神经场模型。Avitabile[30]提出了适用于包含分段线性耦合、谱耦合、有限元以及谱Galerkin方法的神经场模型的广义投影方法，并给出了具体示例。Sequeira和Lima[31]基于快速傅里叶变换，提出了一种Galerkin型方法，用于计算存在加性噪声的一维和二维神经场模型。Anselmi等人[32]提出了一个新的理论与算法框架。用于计算其他模型的谱方法也同样具有重要的参考价值[33]、[34]等等。

关于负反馈对神经网络时空动态影响的理论研究，主要基于Pinto和Ermentrout提出的线性负反馈神经场模型[35]、[36]、[37]。该模型为探讨负反馈机制如何影响神经群体活动的时空模式提供了理论基础。为更真实地反映生理现实，Kilpatrick和Bressloff[38]考虑了两种独立的生理机制，即突触抑制[39]、[40]、[41]以及脉冲频率适应[42]、[43]、[44]，由此得出了一个修正后的模型：μ?u(x,t)?t=?u(x,t)+∫?∞∞ω(x,y)q(y,t)f(u(y,t)?a(y,t))dy,?q(x,t)?t=1?q(x,t)α?βq(x,t)f(u(x,t)?a(x,t)),??a(x,t)?t=?a(x,t)+γf(u(x,t)?a(x,t))，其中突触电流u(x,t)受到两个关键因素的调节：其一为突触缩放因子q(x,t)，它按照公式(1.1b)变化，用于体现突触强度的时变特性；其二为变量a(x,t)，代表向外作用的超极化适应电流，其表达式为(1.1c)，该电流通过调节膜电位来降低神经元的兴奋性。这两个因素相互动态作用，共同决定了u(x,t)的时空行为，进而影响整个神经网络的动态特性。

在大多数基于Pinto–Ermentrout模型的研究中，非线性放电率函数f通常被视为Heaviside阶跃函数[35]、[36]、[37]：f(J)=F(J?θ)=0,J< />< />< /><θ+σ?1,1,θ+σ?1≤j，其中σ>0用于控制激活曲线的斜率。当σ→∞时，该函数在点态上趋近于Heaviside阶跃函数，表现为尖锐的阈值特性。与平滑模型相比，需要明确的是，虽然(1.2)和(1.3)中都出现了阈值θ，但在分段线性模型中，活动的实际起始点更接近于Sigmoid函数的半饱和点θk：fσ(J)=11+exp(?σ(J?θk))。

Heaviside阶跃函数可视为在高增益条件下Sigmoid函数的极限近似形式，因此有F(0)=1/2。如图1所示，对比了三种放电率函数的放电率响应情况。最后，激发权重函数ω的表达式为ω(x,y)=12de?r/d，其中d表示兴奋性分布的有效空间范围，r则表示x与y之间的欧几里得距离，因此ω(x,y)=ω(|x?y|)。此处将空间尺度设定为d=1。Kilpatrick和Bressloff[38]指出，在由模型(1.1)所描述的系统中，用分段线性激活函数(1.3)替代Heaviside放电率函数，无需依赖非线性适应动力学或阈值分离条件，即可实现振荡的自发出现。

为探究系统振荡行为产生的机制，参考文献[39]、[41]分析了处于平衡状态下的空间受限系统的稳定性，揭示了它们与周期解（如极限环）之间的关联。相关方程为u?(t)=?u(t)?q(t)f(u(t)?a(t)),αq?(t)=1?q(t)?αβq(t)f(u(t)?a(t)),?a?(t)=?a(t)+γf(u(t)?a(t))，其中放电率函数f的定义如(1.3)所示。尽管神经场模型(1.1)已在纳入突触抑制和脉冲频率适应机制的背景下被研究过，但针对该模型的高精度系统性数值研究仍然相对较少。本文旨在填补这一方法学空白，通过构建一种高效且稳定的数值求解框架，对模型(1.1)及其在空间约束下的平衡状态(1.6)进行高分辨率数值模拟与非线性动力学分析。在此基础上，我们进一步探讨该模型所支持的时空模式形成机制，从而深化对神经动态行为的数学表征，促进数学理论与神经科学的跨学科融合。

本文结构如下：第一节介绍神经场建模的背景及当前研究现状；第二节阐述神经场的计算方法；第三节对第二节中提出的离散化方案进行理论误差分析；第四节利用本文提出的数值方法对神经场模型进行模拟；第五节对全文进行总结。

片段摘录：

神经场模型的数值近似：参考文献[30]、[45]、[46]、[47]已研究了神经场模型解的存在性与唯一性问题。基于相同的理论框架，可以确定神经场模型(1.1)在其定义域内也存在唯一解。在本节中，我们将详细介绍计算模型(1.1)的具体方案，即采用有限差分法对时间变量进行离散化，同时用谱方法对空间变量进行离散化。

收敛性分析：当求解具有光滑核的积分-微分方程时，谱方法能够实现谱精度。若神经场模型(1.1)中的激发权重函数满足假设2.1，且放电率函数采用公式(1.4)给出的Sigmoid函数，则该函数满足假设2.2。对于这种情况，我们将分析第二节中提出的谱方法的收敛性。在开始分析之前，我们先介绍几个引理。对于给定的正整数N，

数值模拟：在将本文提出的方法应用于模型(1.1)的数值模拟之前，我们首先对其有效性进行数值测试。不过，目前针对这类耦合神经场模型的高效数值方法还比较缺乏。因此，我们考虑了一个简化案例，即去掉突触抑制项和脉冲频率适应机制，同时引入一个外部输入项。在此设定下，模型(1.1)可简化为如下形式：?u(x,t)

结论：本文提出了一种高效且高精度的数值方法，用于求解具有突触抑制和脉冲频率适应机制的神经场模型。该方法将Adams–Bashforth（AB2）方案与谱方法相结合：AB2方案用于显式的时间推进，而谱方法则用于高阶的空间离散化。我们还进行了严格的理论误差分析，得出了时间步长Δt与空间分辨率相关的收敛性质。

CRediT作者贡献说明：Jianyu Wang：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写。Yanping Chen：写作——审阅与编辑，概念构思。Fangfang Qin：方法论设计。

资助情况：本研究得到了国家自然科学基金（12571388）、南京邮电大学人才引进自然科学科研启动基金（NY223127）、南京邮电大学自然科学基金（NY224169）以及江苏省研究生科研实践创新计划（KYCX25_1238）的支持。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文研究成果的已知财务利益或个人关系。

Jianyu Wang|Yanping Chen|Fangfang Qin