《Microbiological Research》：Plant-microbe interactions between Trichoderma and Brassica vegetables: Biostimulatory activity, biological control and molecular perspectives
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芸苔属作物是全球最重要的蔬菜和油料植物之一，提供食品和工业资源。然而，大多数芸苔属物种与丛枝菌根真菌（AMF）的关联有限或缺失，限制了基于菌根微生物投入品的应用，并强调了对替代有益微生物的需求。在此背景下，木霉属（Trichoderma）真菌已作为具有可持续农
芸苔属作物是全球最重要的蔬菜和油料植物之一，提供食品和工业资源。然而，大多数芸苔属物种与丛枝菌根真菌（AMF）的关联有限或缺失，限制了基于菌根微生物投入品的应用，并强调了对替代有益微生物的需求。在此背景下，木霉属（Trichoderma）真菌已作为具有可持续农业潜力的多功能植物相关微生物出现。本综述综合了关于Trichoderma-芸苔互作的现有知识，整合了来自植物生理学、真菌生态学、分子信号传导和农艺应用的证据。该综述首先概述了芸苔属作物的生物学和农艺重要性，包括其分类多样性、全球分布和生物活性代谢物的产生。然后，研究了Trichoderma的生态和生物技术重要性，强调了多样性、作用机制以及作为生物防治剂和植物生长促进真菌的用途。特别强调了Trichoderma-芸苔互作背后的分子和生理过程，如根系定殖策略、植物防御途径的调节、养分动员和增强对非生物胁迫的耐受性。最后，该综述讨论了部署基于Trichoderma的生物接种剂的挑战，包括菌株特异性、制剂限制和田间条件下的一致性。总体而言，加深对Trichoderma-芸苔互作的理解为设计微生物策略以提高作物生产力、恢复力和可持续性提供了机会，以应对气候变化和环境友好型农业。
1. 引言
全球粮食安全挑战与集约农业的负面影响（如土壤退化和生物多样性丧失）促使可持续农业转型。生物接种剂，包括植物生长促进根际细菌（PGPR）和木霉属（Trichoderma）真菌，作为化学替代品具有促生和生防作用。芸苔属（Brassicaceae）植物与微生物互作受其独特代谢产物如硫代葡萄糖苷（GSLs）的影响，这限制了某些有益菌如丛枝菌根真菌（AMF）的定殖。本文聚焦于Trichoderma与芸苔属蔬菜之间的互作，强调其独特的生物学特性、分子机制及其可持续农业应用潜力。
2. Brassica蔬菜：具有农业重要性的超级食物
芸苔属（Brassica）包含超过3700种物种，其中芸苔属作物（如甘蓝、油菜、芥菜等）具有显著经济价值。其进化关系由U's Triangle描述，包括二倍体和异源四倍体物种，基因组多样性造就了丰富的形态变异。该属作物富含硫代葡萄糖苷（GSLs），水解后产生异硫氰酸酯等生物活性分子，赋予植物防御功能和健康益处。全球产量超过1.9亿吨，经济价值超1.3万亿美元，同时作为功能性食品、油料和工业原料具有重要地位。
3. Trichoderma属：农业重要性
木霉属（Trichoderma）包含400-500种，具有快速生长、广泛分布和生态适应性（如根际定殖、腐生、重寄生和内生能力）。其农业价值源于多重机制：直接拮抗包括重寄生（分泌几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶等）、抗生素（如胶霉毒素、肽孢菌素等）和生态竞争；诱导系统抗性（ISR）通过激活茉莉酸（JA）和乙烯（ET）信号通路；植物生长促进通过产植物激素（如吲哚-3-乙酸（IAA））、溶解磷和铁、提高非生物胁迫耐受性。该属被广泛用于生物防治制剂和生物技术基因来源。
4. 文献分析
采用PRISMA框架进行系统检索，从Web of Science和Scopus数据库共获得62篇相关文章。最早研究发表于1998年，近年来发表量增加，2021年达到8篇高峰。中国贡献最多文章（13篇），其次为印度（9篇）、西班牙（6篇）。研究发表于52种期刊，引用最高的文章发表于Molecular Breeding（2001）。分析表明该领域研究兴趣日益增长，但需更多田间验证。
5. 农业改良：Trichoderma与芸苔属蔬菜互作带来的提升
Trichoderma介导的植物反应是高度互作的调控网络，始于根系定殖，激活激素信号（JA、ET、SA），协调诱导系统抗性（ISR）、代谢重编程和养分获取，并改变根际微生物组，增强植物对生物和非生物胁迫的耐受性。
5.1. Trichoderma促进芸苔属蔬菜的生长和发育
多项研究表明Trichoderma接种可提高芸苔属蔬菜的生长和产量。例如，T. asperellum包衣处理促进白菜种子萌发；T. viride和T. harzianum增加甘蓝生物量（30%）、产量和叶绿素含量。机制包括提高养分吸收（如N、P、K）、改善根系结构（通过改变水分利用效率）、系统诱导光合作用（如T. harzianum代谢物 chrysophanol上调光合相关基因）。此外，T. hamatum增加GSL含量和抗氧化能力，提升品质。然而，也有无效或负面案例，如T. harzianum在水培系统中与植物竞争养分导致生长抑制，或某些菌株产生 phytotoxic 代谢物（如 harzianum A和B）抑制种子萌发，强调了菌株特异性和环境条件的重要性。
5.2. Trichoderma介导的芸苔属蔬菜非生物胁迫耐受性增强
在冷胁迫（12°C）下，Trichoderma sp. 未提高羽衣甘蓝耐受性；在热胁迫下，T. harzianum仅增加甘蓝幼苗叶绿素和总酚含量，但未显著影响种子萌发。在重金属污染土壤中，T. asperellum通过固定Zn、Cu、Cr、Pb，使白菜幼苗在污染土壤中维持正常生长，显示出重金属修复潜力，但需进一步验证重金属向可食部分的转移风险。
5.3. Trichoderma作为芸苔属蔬菜病原菌和害虫的BCA
Trichoderma作为生物防治剂（BCA）已广泛研究。针对细菌（如Xanthomonas campestris pv. campestris），通过诱导系统防御（如根内生Trichoderma sp. 减少羽衣甘蓝坏死病斑）或局部防御（如T. pseudokoningii的肽孢菌素诱导活性氧（ROS）和病程相关蛋白（PR-1））控制病害。针对真菌，对根腐病（Rhizoctonia solani）和茎腐病（Sclerotinia sclerotiorum）通过重寄生（如T. virens寄生菌核）或诱导系统防御（如T. hamatum释放S. sclerotiorum细胞壁寡聚糖诱导JA/ET介导的防御）有效。对叶部病害（如Alternaria brassicicola），T. harzianum的 trehalose 诱导过敏反应和防御酶活性。对卵菌（Pythium spp.）和原生动物（Plasmodiophora brassicae，根肿病），Trichoderma通过直接寄生、竞争营养或改变根际微生物群落（如增加Bacillus丰度、减少Delftia）控制病害。对害虫如蚜虫（Myzus persicae）和根蝇（Delia radicum），Trichoderma通过释放挥发物或直接寄生幼虫减少种群。尽管效果显著，但田间一致性仍是挑战。
5.4. 利用Trichoderma基因进行芸苔属蔬菜转基因
源自Trichoderma的基因已用于西兰花（B. oleracea var. italica）遗传改良。T. harzianum的内切几丁质酶基因（ThEn42）提供对Alternaria brassicola的有效抗性，类似商业杀菌剂；T. viride的几丁质酶基因增强对Botrytis cinerea和R. solani的叶部抗性。但田间验证尚缺乏，其他Trichoderma基因（如ACC脱氨酶）在芸苔属蔬菜中的应用有待探索。
5.5. GSLs在Trichoderma-芸苔属蔬菜互作中的生态和分子作用
硫代葡萄糖苷（GSLs）是芸苔属植物特有的防御化合物，其水解产物（异硫氰酸酯、腈类）具有抗菌活性并影响根际微生物群落。Trichoderma作为成功定殖者需适应GSL化学防御，同时可调节GSL代谢，如T. hamatum提高羽衣甘蓝和白菜中GSL含量（sinigrin、gluconapin），增强抗氧化能力和产量。这表明GSLs在Trichoderma-芸苔互作中作为核心介质，连接微生物定殖、植物防御化学和作物性能。
5.6. Trichoderma-芸苔属蔬菜互作中的限制和变异性
Trichoderma在芸苔属蔬菜上的效果受多因素影响：菌株特异性（不同菌株定殖能力、代谢产物差异显著）、宿主基因型（品种对接种响应不同）、环境条件（土壤类型、温度、水分影响真菌存活和植物状态）、接种方法（剂型、浓度、施用方式）、以及原生土壤和根际微生物组（竞争或协同作用）。这些因素导致结果不一致，有时出现中性或负面效应，强调需基于特定环境优化应用策略。
6. 结论与未来展望
Trichoderma作为多功能植物促生和生防真菌，在芸苔属蔬菜中具有潜力，但受限于菌株-作物匹配、田间稳定性等挑战。未来方向包括：采用多组学整合（基因组、转录组、蛋白质组、代谢组、微生物组）揭示互作网络；开发合成微生物群落和人工智能辅助预测菌株性能；改进制剂技术（如固体发酵、封装系统）并加强田间验证。这些进展将推动Trichoderma在气候变化下可持续农业中的核心应用。
