具有反馈控制的树突功能异质性有助于脉冲神经网络中稳定的时空表征

《Neural Networks》：Dendritic functional heterogeneity with feedback control facilitates stable spatiotemporal representation in spiking neural networks

　　•理论创新：在预测编码框架下，我们将树突的功能异质性与反馈控制相结合，提出了基于误差驱动的多隔室神经元DF-ALIF及其网络扩展DF-SRNNs。•功能验证：实验表明，DF-ALIF模型中基部树突的误差编码与顶端树突的反馈控制相互补充，有效缓解了时间分配问题，并提升了时空表征能力。•性能优势：在包括心电图分类、雷达及类脑事件驱动手势识别、图像分类和语音识别在内的多种基准任务上，DF-SRNNs展现出更高的分类精度、更稳定的收敛性以及更强的抗时间干扰能力。引言脉冲神经网络因其生物学合理性、丰富的时空动态特性、多样的稀疏编码机制以及适合硬件的事件驱动运行方式，在类脑工程和受大脑启发的计算领域引起了广泛关注（Gallego等人，2020年）。在脉冲神经网络中，脉冲携带精确的时间信息，而神经元群体则形成分布式的空间模式，从而将输入转化为高维的时空活动轨迹，而非静态向量。基于梯度的反向传播算法解决了脉冲神经网络中的关键训练难题，使得监督任务的时空表征能够实现端到端优化，其性能在时间序列基准测试中可与人工神经网络相媲美（Dampfhoffer等人，2023年；Li等人，2021年；Lv等人，2024年；Meng等人，2023年；Song等人，2024年；Xu等人，2024年；Yin等人，2021年；Zheng等人，2024年）。然而，如何将重要的生物学发现转化为高效的计算机制以解决复杂的时间计算任务，仍是一个未解之谜。作为脉冲神经网络的基本处理单元，脉冲神经元通过脉冲列传递特征信息，具有非线性响应特性，并能随时间整合信息。这些特性共同使得脉冲神经网络能够高效地对时空模式进行编码、处理和存储（Kim等人，2023年；Yu等人，2025年）。这类神经元模型将生物神经元抽象为仅保留神经计算核心特性的电气单元（Roy等人，2019年；Yik等人，2025年）。典型的模型包括漏积分-触发神经元（LIF神经元，Abbott，1999年）、自适应漏积分-触发神经元（ALIF神经元，Bellec等人，2018年）以及脉冲响应模型（SRM，Gerstner，1995年）。尽管这些单隔室模型具有较高的计算效率，但它们忽略了树突的结构与功能，这种简化限制了网络利用树突介导的计算能力，如局部非线性积分、分隔式处理以及树突可塑性。此外，由于脉冲的离散性和顺序性，单隔室模型难以准确确定导致预测误差的具体时刻或序列。尤其是在处理长序列时，单隔室模型难以捕捉长期的时间依赖关系，且在时间归因方面存在困难。为弥补这些缺陷，多隔室模型通过独立的隔室来模拟树突，将每个隔室视为支持非线性树突处理的独立计算单元。这类模型显著提升了网络分层建模复杂时空模式的能力（Poirazi和Papoutsi，2020年），延长了关联任务中的记忆保持时间，并提高了记忆存储效率（Groisman和Letzkus，2025年；Pagkalos等人，2023年）。不过，许多多隔室模型忽视了不同树突区域所执行的多样且互补的计算功能，将树突隔室简化为功能同质且独立的单元。一些研究侧重于基部树突的空间分离与层次化整合（Gao等人，2018年；Zheng等人，2024年），而另一些研究则主要关注顶端树突中的反馈调节与误差计算（Meulemans等人，2021年；Sacramento等人，2018年；Whittington和Bogacz，2019年）。相比之下，生物神经元在形态、生理和神经化学方面表现出复杂性和多样性（Ullman，2019年），包括神经元异质性（Gjorgjieva等人，2016年；Harris和Shepherd，2015年）、树突异质性（Losonczy等人，2008年；Meunier等人，2008年）以及突触异质性（Bittner等人，2017年；Chabrol等人，2015年）。将树突隔室视为功能相同的单元，会降低网络对复杂时空模式的表征能力，因为它消除了各隔室之间的互补与预测性交互。尽管现有的多隔室模型提升了树突计算的表征能力，但它们大多忽视了生物神经元中存在的丰富功能多样性。最近的神经科学研究发现，根据树突的解剖学和生物物理特性，可将树突划分为不同的功能区域（Wright等人，2025年）。在单个神经元内，不同树突隔室以区域特定的方式遵循不同的活动依赖性可塑性规则。这种层次化的信息整合是通过顶端协同与基部同步的双重策略实现的，从而使单个神经元具备高效的编码能力（Wright等人，2025年）。这种功能异质性很可能是由不同的输入路径造成的。基部树突作为前馈电路的终端，整合来自初级感觉皮层的前馈感官输入，用于检测环境特征（Gao等人，2023年；Ju等人，2020年）。而顶端树突则作为反馈控制接口，接收来自高级皮质区域或丘脑核团的反馈预测信号，用于调节神经活动及突触可塑性（Fi?ek等人，2023年；Hert?g和Sprekeler，2020年）。受这些生物学见解的启发，并基于预测编码理论，我们提出了树突反馈自适应积分-触发神经元DF-ALIF，该神经元将树突的功能异质性与反馈控制相结合。DF-ALIF作为一种基于误差驱动的时空表征单元，有效缓解了单隔室神经元固有的时间分配问题。此外，DF-ALIF按照皮质层次拓扑结构进行组织，进而构建出树突反馈脉冲循环神经网络DF-SRNNs。通过利用树突的功能异质性，DF-SRNNs通过自适应的反馈调节阈值以及独立的态变量存储方式，显著提升了脉冲神经网络的时空表征能力。本文的主要贡献如下：•理论创新：在预测编码框架下，我们将树突的功能异质性与反馈控制相结合，提出了基于误差驱动的多隔室神经元DF-ALIF及其网络扩展DF-SRNNs。•功能验证：实验表明，DF-ALIF模型中基部树突的误差编码与顶端树突的反馈控制相互补充，有效缓解了时间分配问题，并提升了时空表征能力。•性能优势：在包括心电图分类、雷达及类脑事件驱动手势识别、图像分类和语音识别在内的多种基准任务上，DF-SRNNs展现出更高的分类精度、更稳定的收敛性以及更强的抗时间干扰能力。本文的其余结构如下：第2节回顾了关于树突计算、反馈控制以及自适应阈值机制的相关研究。第3节介绍了所提出的DF-ALIF神经元模型和DF-SRNN架构，并进行了稳定性分析。第4节详细说明了实验设置和数据处理流程。第5节汇报了实验结果。最后第6节对全文进行总结，并展望未来工作。相关研究最近在树突计算、反馈控制以及自适应阈值机制方面的进展，为本文提供了重要的概念和方法基础。不过，仍然存在一些挑战，如较高的计算和训练成本、梯度不稳定以及时间分配问题尚未得到彻底解决。以下章节将回顾这三个领域的关键研究。研究人员们受到了神经生物学中关于非线性现象的研究成果的启发，开发出了多隔室树突模型。方法论DF-ALIF由多个基部树突隔室、一个躯体隔室以及一个顶端树突隔室组成，形成一个层次化的信息处理单元，如图1所示。在预测编码框架下，该模型同时受到来自基部树突的自下而上的预测误差以及来自顶端树突与躯体隔室之间的自上而下的预测误差的驱动。具体而言，基部树突隔室以特定分支的方式接收前馈输入，并且还存在反馈连接。实验我们通过基于DF-ALIF神经元模型开发DF-SRNNs，来研究脉冲神经网络的时空表征能力，并评估其在流式任务和分类任务中的性能。流式任务包括心电图分类和雷达手势识别（Project Soli）。分类任务则包括序列版MNIST（S-MNIST）、打乱后的序列版MNIST（PS-MNIST）、谷歌语音指令（GSC）、脉冲海德堡数字集（SHD）。准确性表1展示了DF-ALIF模型在八项任务中的性能与现有方法的对比情况。在没有进行剪枝、量化或梯度裁剪等额外优化的情况下，DF-ALIF在同等规模的单隔室模型中始终展现出更优异的分类性能。在心电图任务中，DF-ALIF的准确率为85.6%，优于规模相当的普通RNN和Bi-LSTM模型。在手势识别任务中，DF-ALIF达到了序列级准确率。讨论在预测编码框架下，我们提出了DF-ALIF，它将树突的功能异质性与反馈控制集成到脉冲神经元中，从而实现一种新的基于误差驱动的时空表征方式。我们进一步将DF-ALIF扩展为按照皮质层次拓扑结构组织的DF-SRNNs，并评估了它们在流式任务、图像分类和语音识别任务中的性能。在DF-SRNNs中，顶端树突的反馈控制与基部树突的误差编码相辅相成。未引用图表表B.4和C.5。作者贡献声明Qiulin Li：写作——审稿与编辑，写作——初稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，研究，形式分析，数据整理，概念构思。Junsong Wang：写作——审稿与编辑，指导，项目管理，资金获取。Jianfang Wu：写作——审稿与编辑，可视化，验证，软件，数据整理。利益冲突声明作者声明不存在任何可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。致谢本研究部分得到了深圳市科技重大专项（项目编号KJZD20230923114615032）、重庆市教育委员会科技研究计划重大项目（项目编号KJZDM202302001）、深圳技术大学自制实验仪器设备项目（项目编号JSZZ202301006）、国家大数据系统计算技术工程实验室开放基金（项目编号SZU-BDSC-OF2024-13）以及广西师范大学开放基金的资助。Qiulin Li|Junsong Wang|Jianfang Wu