新加坡不同土地利用历史森林中本地与外来植物物种性状-环境关系的不对称可转移性

《Oikos》：Asymmetric transferability of trait–environment relationships between native and exotic plant species in Singaporean forests differing in land-use history

　　

摘要：功能性状使生态学家能够综合群落构建的一般规则。在联合物种分布建模中，性状越来越多地被用于解释物种-环境关系，旨在将预测推广到其他系统中的其他物种。然而，最近的研究通过证明并非所有性状-环境关系都普遍适用，挑战了基于性状的物种分布模型在系统间的可转移性。因此，有必要通过检验基于性状的模型何时可以推广、何时不能，来重新评估功能性状的效用。利用新加坡两种不同土地利用历史（“废弃地森林”，即前种植园被废弃但种植树木仍保留；以及“废弃林地”，即土地废弃前树木被完全砍伐）的热带次生农业后森林数据集，研究人员分析了97个样地中80种木本植物的丰度，将其作为性状-环境交互作用的函数。为了量化模型可转移性，研究人员将数据集划分为本地与外来物种以及两种土地利用历史的因子组合，对其进行相互交叉验证，然后根据数据集之间的环境与性状差异检验其预测准确性。研究人员发现，使用本地物种和/或废弃地森林训练的模型通常能很好地转移到外来物种和/或废弃林地，因为本地物种和废弃地森林涵盖了更广泛、采样更充分的环境与性状空间。相反，由于环境与性状差异导致性状-环境系数不一致，反向转移的预测准确性较低。这些发现表明，物种（不一定是本地物种）以及跨越更宽性状和环境范围的更异质性系统，对于构建生物入侵的预测模型是有用的。更广泛地说，研究人员的研究表明，某些生态群体或系统比其他群体或系统能产生更通用的见解，因此识别每个性状-环境关系运作的边界至关重要。

**论文解读：新加坡不同土地利用历史森林中本地与外来植物物种性状-环境关系的不对称可转移性**

**研究背景与问题**

功能性状（functional traits）被认为是实现群落生态学“圣杯”的关键，即从生物多样性到生态系统功能的通用规则的综合。然而，基于性状的物种分布模型（如联合物种分布模型，JSDM）的可转移性（transferability）受到质疑。尽管性状-环境交互作用（trait-by-environment interactions）能够解释物种生态位，但模型在预测新物种或新环境（外推）时的表现往往不佳，尤其是当训练数据中性状-环境信号较弱，或测试数据包含大量稀有物种时。在生物入侵背景下，外来物种的扩散可能受繁殖体压力或生物相互作用驱动，进一步削弱性状-环境信号。因此，亟需检验性状-环境关系在不同系统间的可转移性，以提升生态学预测能力和入侵物种管理效果。

本研究利用新加坡热带次生森林数据集，这些森林具有两种不同的土地利用历史：废弃地森林（abandoned-land forests， AL）——前种植园被废弃但种植树木（如橡胶树）仍保留；废弃林地（waste-woodlands， WW）——土地废弃前树木被完全砍伐。研究人员旨在回答两个问题：1）能否用本地物种为主的群落模型预测外来物种的潜在分布，反之亦然？2）基于性状的模型能否在不同土地利用历史形成的植被类型间转移？通过将数据按物种来源（本地 vs. 外来）和土地利用历史（AL vs. WW）进行因子组合交叉验证，研究人员量化了环境覆盖度和性状覆盖度如何共同决定可转移性。

**主要关键技术与方法**

1. **数据来源**：样地数据来自新加坡20个≥5公顷的森林斑块（11个AL，9个WW），每个斑块设置5个20×20 m样地，共97个样地（42个WW，55个AL）。记录所有胸径≥5 cm的树木，共80种（60种本地，20种外来）具有完整性状数据。
2. **环境与性状数据**：环境协变量包括土壤总氮、钾、磷（mg kg^-1）、距最近原始林距离（km）和斑块面积（km²）。功能性状包括比叶面积（SLA， mm² mg^-1）、叶干物质含量（LDMC， mg g^-1）、叶片厚度（LTh， mm）、木材密度（WD， mg mm^-3）、最大高度（Hmax, cm）和种子干质量（SDM, mg）。通过主成分分析（PCA）将三个叶片性状降维为第一叶片主成分（LPC），代表叶经济谱（由保守到获取策略）。
3. **统计建模**：采用Dirichlet-多项分布联合物种分布模型（JSDM），将物种丰度建模为种-环境交互作用及性状-环境交互作用的函数。模型包含物种随机截距和潜在变量以解释残差相关。分别用5个数据子集（本地-AL、本地-WW、外来-AL、外来-WW、全数据）训练模型，并通过交叉验证评估预测准确性。预测准确性用对数似然（log-likelihood）衡量，并以全数据模型为基准进行标准化。同时，利用Kullback-Leibler散度（KL divergence）计算训练与测试数据之间的环境、性状和参数空间差异。

**研究结果**

**模型可转移性不对称**
从外来物种或废弃林地（WW）向本地物种或废弃地森林（AL）转移时，预测准确性低于反向转移。用本地物种和AL数据训练的模型具有最佳整体准确性，无论样本内还是样本外，其表现与全数据模型相近。样本内预测准确性普遍高于样本外。

**环境与性状差异的影响**
用外来物种或WW数据训练的模型预测准确性较低，因为其训练数据与测试数据之间的性状和/或环境差异较大。WW样地未能覆盖完整的斑块面积和距原始林距离梯度，而外来物种虽性状范围与本地物种相当，但部分性状空间稀疏。参数差异（即性状-环境系数）与预测准确性呈更一致的负相关，因为参数差异是环境与性状差异的综合结果。

**性状-环境系数的不一致性**
比较不同子集训练的第四角系数（fourth-corner coefficients），发现外来物种训练的模型系数更不一致，甚至出现符号翻转（如最大高度×距原始林距离）。这些系数的不确定性也更高。例如，外来-WW模型中，大种子外来物种与较小斑块面积相关，这可能是由三种残留的大种子外来物种（榴莲、面包果、橡胶树）主导所致，这些物种在本地传播受限。

**讨论与结论**

本研究表明，基于性状的JSDM的预测可转移性是不对称的：从本地物种到外来物种的转移优于反向转移，这归因于本地物种占据更宽的性状空间，从而与外来物种的性状差异较小（KL散度不对称）。同样，从AL到WW的转移优于反向，因为AL覆盖了更广的环境空间。然而，即使环境差异小，性状差异仍可能限制预测准确性（如外来-WW内从外来到本地物种的转移），说明性状覆盖度与环境覆盖度同等重要。

研究人员指出，当性状差异比环境差异更能解释可转移性时，可能反映人类活动引入偏差（如AL中的园艺选择）而非对当地环境的适应。因此，在环境相似但性状组成不同的群落之间，模型可转移性可能仍然较差。此外，强栖息地过滤（如WW中对外来物种的筛选）可能导致性状协方差增强，从而产生较不通用的性状-环境关系。

研究结论强调：如果目标是提高可转移性，生态模型应使用在预测变量空间（如性状或环境）宽度上接近目标场景的数据集。在生物入侵中，目标预测变量空间的宽度往往是未知的，因此汇集本地和外来物种的数据（乃至理论）是推进基于性状预测的实用途径。然而，过度泛化的模型可能忽略局部背景，导致管理失误。性状生态学的“圣杯”可能不是一套跨越所有分类群和生物群系的通用性状-环境关系，而是理解每个性状-环境关系运作的边界。