《Wildlife Biology》：Staying sheltered: geographical variation in nestbox use by a nocturnal raptor outside the breeding season
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树洞（tree cavity）和巢箱（nestbox）是洞巢鸟类的重要资源。虽然树洞对繁殖至关重要，但其在繁殖季节之外的重要性仍知之甚少，现有证据主要集中在小型鸟类利用巢箱减少冬季热量损失。非繁殖期树洞使用是否沿纬度梯度存在地理变异也基本未知。研究人员对灰林鸮
树洞（tree cavity）和巢箱（nestbox）是洞巢鸟类的重要资源。虽然树洞对繁殖至关重要，但其在繁殖季节之外的重要性仍知之甚少，现有证据主要集中在小型鸟类利用巢箱减少冬季热量损失。非繁殖期树洞使用是否沿纬度梯度存在地理变异也基本未知。研究人员对灰林鸮（Strix aluco）进行了为期三年的研究，利用红外触发相机（trail camera）在四个位于不同纬度（芬兰、瑞典、斯洛文尼亚、意大利）的种群中调查秋季和冬季的巢箱使用情况。研究人员预测非繁殖期巢箱使用是白天行为，并且在更寒冷的气候条件下、更多落叶林生境中以及捕食者（avian and mammalian）和骚扰者（mobber）丰度更高的地区更为常见。研究人员确实发现灰林鸮主要在白天和冬季使用巢箱，但除意大利外，其他种群在繁殖季节外很少使用巢箱。基于主成分分析（PCA）对种群间气候、森林生境和鸟类群落差异的分析，部分支持了灰林鸮非繁殖期巢箱使用主要与落叶林相关的观点，可能是因为落叶林在冬季提供的遮蔽较少。此外，灰林鸮巢箱使用主要出现在活跃领地中，且冬季巢箱使用与随后繁殖季节开始繁殖的概率相关。研究人员的发现表明，巢箱以及可能也包括天然树洞，对灰林鸮在繁殖季节外具有多种生态功能。更好地理解全年巢箱使用对于制定有效的森林生态系统野生动物保护策略至关重要。
**论文解读：灰林鸮非繁殖期巢箱使用的地理变异与生态功能**
**研究背景与问题**
树洞（tree cavity）和人工巢箱（nestbox）是次级洞巢鸟类（secondary cavity-nesting birds）的关键资源，对繁殖至关重要。然而，这些资源在非繁殖季节（如秋季和冬季）的重要性长期被忽视，尤其对于猛禽（raptor）等大型鸟类。现有研究主要集中于小型雀形目鸟类在冬季利用巢箱减少热量损失，但缺乏对非繁殖期巢箱使用的全面量化，且很少涉及跨地理尺度的比较。灰林鸮（*Strix aluco*）是一种夜行性猛禽，已知在某些地区全年使用树洞，但非繁殖期巢箱使用的驱动因素（如气候、生境、捕食者等）尚不明确。此外，是否存在地理变异（geographical variation）以及这种行为是否与后续繁殖相关，也是未解之谜。因此，研究人员在四个分布于欧洲不同纬度的灰林鸮种群中开展研究，旨在揭示非繁殖期巢箱使用的模式及其生态意义。
**研究开展与结论**
研究人员在芬兰、瑞典、斯洛文尼亚和意大利四个种群中，于117个巢箱内安装红外触发相机（trail camera），连续三年（2021–2024）监测秋季（9–11月）和冬季（12–2月）的巢箱使用情况。结合回放调查（playback survey）确定领地活跃度，并收集气候变量（温度、降雨、风速、雪深、光周期）、生境类型（针叶林、阔叶林、混交林比例）和鸟类群落数据（小型雀形目、鸦科、鸫科、啄木鸟和日行性猛禽的丰度）。通过主成分分析（PCA）和广义线性混合模型（GLMM）分析种群差异。研究发现，灰林鸮在非繁殖期主要白天使用巢箱，且冬季使用频率高于秋季；除意大利种群外，其他种群巢箱使用率极低。冬季巢箱使用与后续繁殖季节的繁殖占用显著正相关。PCA显示，意大利种群位于气候较暖、落叶林比例高的区域，而北欧种群（芬兰、瑞典）位于寒冷、针叶林为主的区域。研究结果表明，非繁殖期巢箱使用并非主要由温度驱动，而是与生境类型（落叶林提供的遮蔽较少）和领地行为相关，可能具有躲避骚扰者（mobber）和捕食者（predator）以及早期繁殖选址的功能。该研究发表在《Wildlife Biology》。
**主要关键技术方法**
研究人员在四个种群（芬兰、瑞典、斯洛文尼亚、意大利）的117个巢箱内安装红外触发相机，设定每2小时拍摄一次，覆盖2021–2024年三个秋季–冬季周期。每个巢箱周围进行每年两次（10月和2月）的回放调查以确定领地活跃度。从最近气象站获取气候数据，从CORINE土地覆盖数据提取1000米缓冲区内森林类型比例，并每年两次（10月和2月）进行10分钟鸟类调查以记录捕食者和骚扰者丰度。统计分析采用PCA和GLMM，以巢箱使用（二项分布）为响应变量，固定效应包括国家、季节、年份、光周期和领地活跃度，巢箱ID为随机效应。
**研究结果**
**1. 研究种群间非生物与生物因素的差异**
共分析361,271张相机图像，其中3,171张显示巢箱内有灰林鸮。意大利种群非繁殖期巢箱使用率远高于其他种群。PCR结果显示，PC1（32.5%）代表气候梯度，北欧种群（芬兰、瑞典）位于寒冷端，意大利位于温暖端，斯洛文尼亚居中；PC2（22.4%）代表降雨和森林组成，尤其是落叶林和混交林的比例。鸟类群落组成差异较小。
**2. 灰林鸮巢箱使用模式**
灰林鸮在非繁殖期主要白天使用巢箱（70.1%的检测日全天留在箱内），黎明、黄昏和夜间使用较少。GLMM分析表明，巢箱使用在不同国家间差异显著（意大利显著高于瑞典和斯洛文尼亚），冬季使用显著高于秋季，活跃领地中使用率更高。此外，冬季巢箱使用与后续繁殖季节的繁殖占用显著正相关（β±SE=1.906±0.554, p=0.0006），而秋季使用无显著效应。
**讨论与结论**
研究人员发现，灰林鸮非繁殖期巢箱使用主要发生在白天，且冬季更常见，但仅意大利种群使用频繁。这挑战了巢箱主要作为热避难所的观点，因为北欧寒冷地区使用率反而低。PCA表明，意大利的落叶林在冬季落叶后缺乏遮蔽，可能增加被骚扰和捕食的风险，从而促使灰林鸮使用巢箱。此外，冬季巢箱使用与后续繁殖相关，暗示这种行为可能涉及早期繁殖选址（prospecting），而非单纯的能量节省。研究结论强调，非繁殖期巢箱使用受多种因素共同影响，包括生境类型、捕食压力、骚扰压力以及繁殖周期。研究人员建议，在森林管理中保留具有树洞的树木至关重要，尤其在地中海落叶林中，人工巢箱可作为重要庇护所。未来研究需结合直接观测和实验，区分不同因素的相对重要性，并分析每日天气变化对巢箱使用的影响，以明确其体温调节功能。从保护角度，确保天然树洞的高可用性有助于支持灰林鸮及其他依赖树洞的物种，尤其是在人类压力大、生境质量低的区域。
