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冈瓦纳（Gondwanian）起源的假设已被提出并似乎被专家普遍接受。然而，该类群的起源和多样化区域（南美或澳大利亚）仍存在争议，若不将Vianaidinae亚科（被认为是所有其他网蝽科（Tingidae）的姐妹群）整合到系统发育和生物地理分析中，则无法解决。
冈瓦纳（Gondwanian）起源的假设已被提出并似乎被专家普遍接受。然而，该类群的起源和多样化区域（南美或澳大利亚）仍存在争议，若不将Vianaidinae亚科（被认为是所有其他网蝽科（Tingidae）的姐妹群）整合到系统发育和生物地理分析中，则无法解决。本研究旨在首次提出整合三个已知网蝽科（Tingidae）亚科的分子系统发育，利用化石校准（fossil calibrations）对主要支系的出现时间进行定年，并检验网蝽科（Tingidae）的起源。研究人员测试了不同先验参数和化石校准组合的影响。均匀概率分布（uniform probability distribution）给出的主要支系出现年代比指数（exponential）和对数正态概率分布（lognormal probability distribution）更古老。在指数概率分布下，根据校准数量不同，主要支系的出现日期略有差异，但在均匀概率分布下差异显著。研究人员使用DEC和DIVALIKE分析检验了网蝽科（Tingidae）的冈瓦纳起源假设。网蝽科（Tingidae）可能起源于新热带区（Neotropical）和非洲热带区（Afrotropical）之间，并通过长距离扩散主要向东部和北部区域扩展。
**研究背景与问题**
网蝽科（Tingidae）是昆虫纲（Insecta）异翅亚目（Heteroptera）下的一个科，包含2613种、318属和三个亚科：Tinginae、Cantacaderinae和Vianaidinae。该类群为专性植食性，具有高度寄主特异性，全球分布但不均匀。此前关于其起源的假说主要基于形态学系统发育，认为冈瓦纳（Gondwanian）大陆起源，但具体区域（南美或澳大利亚）存在争议。Vianaidinae亚科作为所有其他网蝽科的姐妹群，仅分布于南美，而Cantacaderinae主要分布于大洋洲和南美，Tinginae则全球分布。以往研究未将Vianaidinae整合到分子系统发育中，且缺乏对化石记录的充分校准，导致起源时间和区域难以确定。因此，本研究旨在通过首个整合三个亚科的分子系统发育，结合化石校准确定主要支系的出现时间，并检验网蝽科的生物地理起源，以解决这一长期争议。论文发表在《Zoologica Scripta》。
**研究内容与结论**
研究人员基于156个分类单元（包括144种网蝽科和12种外群）的四个分子标记（16S rRNA、COI、18S rRNA和28S rRNA），构建了最大似然（ML）系统发育树。利用九个化石校准点，采用三种概率分布（均匀、指数、对数正态）进行贝叶斯分子钟定年，并评估不同参数和校准组合的影响。随后，基于DEC和DIVALIKE模型进行祖先区域重建。研究得出以下结论：网蝽科（Tingidae）的起源时间约为161 Ma（百万年前），位于侏罗纪，起源区域可能在新热带区（Neotropical）和非洲热带区（Afrotropical）之间，而非此前认为的澳大利亚或南美单一区域。Vianaidinae与其余亚科的分化发生在约133 Ma，与南美洲和非洲的分离时间一致，支持了冈瓦纳断块（Gondwana breakup）背景下的最初隔离事件。Cantacaderinae和Tinginae的分化约为109 Ma，随后通过长距离扩散（long distance dispersal）向东部和北部扩展。该研究首次为网蝽科的冈瓦纳起源假说提供了分子系统发育和生物地理学证据，强调了化石校准和参数选择对定年结果的重要影响。
**关键技术方法**
1. **分子系统发育分析**：使用最大似然法（ML）基于16S、COI、18S和28S四个基因的串联序列构建系统树，通过ModelFinder确定最佳替代模型（GTR+F+I+G4等），分区建模。
2. **化石校准与分子钟定年**：在贝叶斯框架（BEAST）中固定拓扑结构，采用三种概率分布（均匀、指数、对数正态）对九个化石校准点设置先验，利用非相关松弛分子钟（uncorrelated relaxed clock）估计主要支系的分化时间。
3. **生物地理祖先区域重建**：基于DEC（扩散-隔离-聚类）和DIVALIKE（强调隔离）模型，将分布区划分为六个生物地理区（新热带、近北极、古北、非洲热带、东洋、澳洲-大洋洲），限制物种最多占据两个区域，并排除入侵种。
**研究结果**
**3.1 树拓扑（Tree Topology）**
ML分析获得的分支拓扑与当前认知一致：网蝽科（Tingidae）为单系群（bootstrap=80），Vianaidinae是Cantacaderinae+Tinginae的姐妹群，Phatnomini置于Tinginae内。但Tingini内部节点支持率较低，部分属（如Compseuta、Lasiacantha）呈并系或多系。
**3.2 时间校准系统发育分析（Time-Calibrated Phylogenetic Analyses）**
指数和对数正态分布得出的主要支系分化时间相近，而均匀分布给出的日期约早20 Ma。在七校准点分析中，指数分布下网蝽科（Tingidae）分化时间为161 Ma（95%置信区间：152–178 Ma），Vianaidinae为133 Ma，Cantacaderinae/Tinginae为109 Ma，Phatnomini/Tingini为95 Ma。去除外群（Cimicomorpha）校准使节点年龄年轻约30 Ma，而增加Phatnoma和Dictyonota校准影响甚微（最大差异2 Ma）。
**3.3 祖先区域重建（Ancestral Reconstruction Areas）**
DEC和DIVALIKE模型的似然值分别为-272.77和-274.57。祖先区域重建显示网蝽科（Tingidae）冠群起源于新热带区（Neotropical）和非洲热带区（Afrotropical）的联合区域。Vianaidinae冠群位于新热带区，而Cantacaderinae+Tinginae主要位于非洲热带区。Cantacaderinae的祖先区域不明确，涉及非洲热带、澳洲和东洋区，Tinginae则主要位于非洲热带区。
**讨论与结论**
**讨论**：系统树支持Vianaidinae作为姐妹群，与形态学研究一致。Tingini内部关系因数据缺失和采样不足而不稳定。定年分析表明选择概率分布的影响显著，均匀分布因缺乏约束导致更老年龄和更宽置信区间，而指数分布提供最窄区间。外群校准的缺失会严重低估节点年龄，但增加浅层校准无益。生物地理分析支持网蝽科（Tingidae）的冈瓦纳起源：约161 Ma起源于新热带-非洲热带区域，随后133 Ma的隔离事件（南美洲与非洲分离）将Vianaidinae限制在南美，其余类群在非洲热带区辐射。Cantacaderinae可能通过长距离扩散从非洲热带区到达澳洲和东洋区，而Tinginae则向北方和东方大范围扩散。化石记录（如波罗的海琥珀中的Cantacaderinae）表明该类群过去分布更广，但寄主植物演化可能驱动了分布格局。
**结论**：本研究首次将Vianaidinae整合到分子系统发育中，支持网蝽科（Tingidae）的冈瓦纳起源，约161 Ma起源于新热带区和非洲热带区之间。Cantacaderinae和Tinginae的起源仍存在模糊性，未来需更全面的采样（特别是Cantacaderinae各属）和解决Tingini内部关系。此外，纳入更多化石类群的系统发育关系将有助于解释生物地理结果。多学科（遗传学、形态学、古生物学、系统学、生态学）的综合对于生物地理学研究至关重要。
