灌木与混合杜松(Juniperus occidentalis Hook.)?颤杨(Populus tremuloides Michx.)植物群落中蒿属(Artemisia spp. L.)生态系统内的骡鹿(Odocoileus hemionus)占域性

《Rangeland Ecology & Management》：Mule Deer Occupancy Across Shrub and Mixed Juniper-Aspen Plant Communities in the Sagebrush Ecosystem

　　

近几十年来，骡鹿(Odocoileus hemionus)种群在许多地区因栖息地丧失而下降，部分归因于西部杜松(Juniperus occidentalis Hook.)向蒿属(Artemisia spp. L.)与颤杨(Populus tremuloides Michx.)植物群落的扩张，分别减少了灌木与林下植被，从而降低 forage availability 并因营养不良成为成年骡鹿死亡主因而负向影响种群。既有研究多评估骡鹿对蒿属群落中杜松扩张的响应，鲜见其对颤杨群落扩张响应的探讨；同时植被覆盖变化之外，骡鹿亦受其他有蹄类互作及人类开发影响。研究人员于2020–2022年6–8月在俄勒冈东南部 Steens Mountain 地区布设游戏相机，采用单季占域模型(single?season occupancy model)分析数据，评估杜松等因素对骡鹿占域性的相对重要性。研究人员预期早?中演替杜松林地与较高颤杨植被区占域率高于晚演替或无林区，预测较高林下植被、较少麋鹿(Cervus canadensis)、牛(Bos taurus)与马、远离道路处占域更高。研究发现骡鹿占域在总体树冠覆盖约15–30% 区域最高；较高草本（多年生与一年生）与灌木（蒿属与非蒿属）覆盖关联更高占域；此外骡鹿占域在麋鹿出现较少、牛出现较多区域更高。上述发现凸显维持中等树冠覆盖与丰富林下植被对支持骡鹿种群的重要性，管理者可据此优先平衡惠及骡鹿及其他蒿属依赖物种的杜松治理措施。

研究背景方面，过去100–200年全球牧场灌木类植物向草原扩张普遍，美国西部大盆地西部杜松(Juniperus occidentalis)正向蒿属(Artemisia spp.)与颤杨(Populus tremuloides)群落扩张，负向影响蒿属依赖及其他草原依赖野生动物。骡鹿(Odocoileus hemionus)广泛分布于北美西部多种生态区，蒿属生态系统内密度最高，依赖高产 forb 与灌木群落获取营养并建立体脂以备迁徙与繁殖；颤杨多见于海拔1700 m以上，是骡鹿夏季生境的关键组分，支撑多样 forage 物种，骡鹿会选这些群落尽管可能与麋鹿(Cervus canadensis)、牛(Bos taurus)竞争。近几十年骡鹿种群因栖息地丧失与退化下降，俄勒冈1981–2021年由306000降至162600只（降幅46.8%），成年个体主要死因为营养不良，对景观尺度植被结构变化敏感，使用高生物量 forage 植物区域者入冬体况更佳。杜松扩张致颤杨与蒿属群落丧失与破碎化，减少林下植被与草本多样性，降低重要 browse 物种覆盖与 forage 资源，骡鹿个体家域内矮松(Pinus spp.)与杜松水平增加负向关联体脂。既有研究多关注蒿属群落中骡鹿对杜松扩张的季节性响应及机械去除/疏伐效果不一，而杜松向颤杨群落扩张对骡鹿利用的影响尚未记载。除植被外，既往研究显示其他有蹄类互作与道路等人为开发亦影响骡鹿生境选择，因此研究人员设计本研究评估树木（尤其颤杨与杜松）作为骡鹿占域性的先验预测因子之相对重要性，关注杜松去除处理及杜松演替阶段与颤杨覆盖差异的影响，并事后分析林下植被、他种有蹄类与道路等景观因子。

研究人员于俄勒冈 Harney County 的 Steens Mountain 地区（面积约1800 km²，海拔1391–2522 m，以牛放牧与游憩为主，30年平均降水573.6 mm，以蒿属群落为主，西部杜松常见于1450–2100 m，颤杨见于1760–2400 m）开展研究。样本队列来自2020–2022年在研究区布设的相机点位，包括随机蒿属位点、随机颤杨位点、处理（杜松切割±火烧）蒿属与颤杨位点、随机相邻位点及代表性颤杨位点。关键技术方法包括：采用 ArcGIS Pro 生成随机调查位点并分层布设游戏相机，每年6–8月连续记录并人工审核 Wildlife Insights 及手动处理图像，提取14天采样间隔内骡鹿检测数据；在调查位点125 m半径内进行植被分类（ecostates）并利用 WinCAM 计算比例，结合 Rangeland Analysis Platform(RAP) 与 Rangeland Condition Monitoring Assessment and Projection(RCMAP) 在90 m、300 m、1000 m 尺度估算多年生/一年生草本、灌木、树木覆盖，并利用 Iso Cluster Unsupervised Classification 区分杜松与颤杨覆盖；采用 R 语言“unmarked”包进行单季占域分析，分步评估检测概率（相机型号、地形粗糙度、坡度、杜松阶段、视野天空比例等）、年效应，进而构建先验（杜松处理、演替阶段、颤杨与树木覆盖及其形式与尺度）与事后（林下植被、他种有蹄类、道路）模型集，以 AIC_c 与模型权重(w_i) 选择模型并以85%置信区间不重叠零为变量有效标准，进行拟合优度与过度离散检验。

研究结果部分保留原文小标题并依研究内容说明如下。

Treatment and hypothesis testing (a priori)：研究人员发现树木、杜松与颤杨对骡鹿占域有影响，但未检测到杜松处理效应。总体树木覆盖与占域呈二次关系，约15–30%覆盖时占域最高，超过约30%后下降（β = ?0.49，85% CI: ?0.84 to ?0.13，拟合 χ²=108.90，P=0.23，?=1.11）。次优模型区分树种显示颤杨主导面积比例与占域呈二次关系（β = ?0.64，85% CI: ?1.11 to ?0.17），占域在颤杨主导约40–65%时最高；Phase II 杜松面积比例与占域呈正向（β = 0.43，85% CI: 0.06 to 0.80），单位增加关联占域 odds ratio 1.54倍（85% CI:1.06 to 2.23）。整体树木覆盖模型权重 w_i=0.37，杜松+颤杨模型 w_i=0.21，处理变量均未进入竞争模型（ΔAIC_c>4）。

Posthoc landscape-level testing：林下植被方面，较高非蒿属灌木覆盖（β=1.27，85% CI:0.45 to 2.10）、一年生草本（β=1.08，85% CI:0.41 to 1.75）、蒿属灌木（β=1.04，85% CI:0.23 to 1.85）与多年生草本（β=0.53，85% CI:0.04 to 1.01）均关联更高占域，对应 odds ratio 分别为3.58、2.94、2.83、1.69倍；未发现整体草本与河岸植被效应。他种有蹄类方面，平均牛出现天数越多占域越高（β=0.55，85% CI:0.09 to 1.01），无牛时占域0.61（85% CI:0.52 to 0.69），牛出现8天/14天时升至0.96（85% CI:0.72 to 0.99）；麋鹿出现则占域降低（β=?0.38，85% CI:?0.70 to ?0.07），无麋鹿时0.61（85% CI:0.53 to 0.69），出现1天降至0.34（85% CI:0.18 to 0.56），2天时0.14（85% CI:0.03 to 0.50）；马无显著效应。道路距离无显著效应（β=?0.18，85% CI:?0.44 to 0.09）。检测概率与相机视野天空比例呈二次关系，约0.5时最高。年效应对占域无显著影响。

讨论部分总结如下：研究人员预测早?中演替（Phase I、早期 Phase II）杜松林地占域更高、晚演替更低，结果部分支持——占域在中等总体树木覆盖（约15–30%，大致对应 Phase II 及以下）最高，与既往研究避免高密度/高覆盖（>40%）杜松林地一致；Phase II 杜松为树木与灌木共优势，可能平衡覆盖（树木）与 forage（灌木），获林下植被正向关联结果支持。颤杨覆盖约40–65%时占域最高，支持夏季颤杨群落作为重要 forage 资源的既有结论。未发现杜松处理直接影响占域，可能因处理至采样仅1–2年且切割堆积与火烧正负效应相互抵消，或骡鹿响应需更长时间，亦或14天窗口掩盖日内利用变化。林下植被中多年生草本、蒿属与非蒿属灌木及一年生草本均正向关联占域，与夏季选择高生产力与高灌木覆盖一致；一年生草本正向与部分地区避免>20%不同，需进一步膳食研究厘清机制。麋鹿出现负向关联占域，符合减少 forage 竞争或资源分配假设，二者6–7月食谱重叠23–59%，需细尺度移动数据分辨竞争与选择差异。牛出现正向关联占域与预期相反，低?中度放牧未必驱逐骡鹿且可能均选夏季植被较好（如湿生）区域；马无效应可能受相机损毁偏低估。研究局限包括仅评估短期（1–2年）处理效应、占域无法反映利用强度与频率、未能区分性别/迁徙状态等。管理启示强调夏季维持中等树木覆盖与完整林下植被的重要性，Phase III 杜松（>30%最大潜力）将减少灌木与草本故需通过移除/疏伐维持树木覆盖<40%以利骡鹿及蒿属依赖物种；麋鹿负向关联提示需细尺度共存研究再议管理措施。论文发表于《Rangeland Ecology 》。

研究结论部分原文翻译为：研究人员预测占域率在早?中演替杜松林地（Phase I 与早期 Phase II）更高、晚演替（晚期 Phase II 与 Phase III）更低，获得部分支持；骡鹿占域在中等总体树木覆盖（约15–30% 覆盖）最高，通常对应 Phase II 及以下（Miller et al. 2007），与过去研究显示避免或较低利用高密度/高覆盖（通常>40%）杜松林地一致，后期扩张通过减少 forage 数量与多样性负向影响骡鹿。研究人员发现占域与125 m 内 Phase II 杜松主导面积比例正向关联，Phase II 杜松为树木与灌木植被共优势，可能表明这些区域提供覆盖（树木）与 forage（灌木）的平衡，获林下植被中非蒿属与蒿属灌木覆盖更高占域的结果支持。预期颤杨覆盖正向影响占域并在夏季获得部分支持，占域在125 m 内约40–65% 为颤杨主导时最高，表明骡鹿夏季依赖颤杨群落作为重要 forage 资源，与过去研究因其多样且量大的 forage 一致。未发现骡鹿占域直接受杜松处理影响，无杜松处理变量精确或进入顶级模型；首处切割堆积处理在2020年秋、次年秋火烧，多数处理点采样<2年切后、1年烧后，既往研究显示骡鹿对近期（<5年）疏伐区有避免、选择或无响应，本研究中完全移除与同期/接连年火烧的正负效应可能抵消，或骡鹿响应需更长时间，亦或占域分析将整个14天窗口合并掩盖日内利用变化。研究人员亦发现3年内草本覆盖、灌木覆盖及麋鹿与牛出现影响夏季骡鹿占域；预测占域与较高多年生草本及灌木覆盖正向关联，结果显示与较高多年生草本覆盖正向及蒿属与非蒿属灌木覆盖效应一致，与夏季选择高初级生产力与高蒿属灌木覆盖及更多 mesic 灌木（如雪果 Symphoricarpos occidentalis、苦参 Purshia tridentata）群落 forage 一致；一年生草本覆盖亦正向，与怀俄明避免>20%一年生草本不同，最高占域在20–40%，需直接研究厘清机制。符合预测——麋鹿出现减少处占域更高，显示考虑种间互作对理解骡鹿生境偏好与分布的重要性，骡鹿可能避免麋鹿区并分配资源以减少竞争，6–7月颤杨区食谱重叠23–59%提示可能取食不同物种或错峰利用，本研究无法区分直接与竞争或选择差异，需两物种细尺度移动数据。预测牛出现减少处占域更高未获支持，反而正向；既往部分研究发现竞争致雌鹿转移利用，近期研究显示低?中度放牧不驱赶骡鹿且调整活动而不放弃，或牛与骡鹿均选夏季植被较好（如 mesic）区域；马出现增加降低占域未获支持，可能因马管理区(HMA)相机损毁更多致低估，需更多研究评估。研究强调林下植被覆盖与中等树木覆盖对夏季骡鹿种群的重要性，占域与中等（Phase II）杜松扩张正向且在中等总体树木与颤杨覆盖最高，完整灌木与草本林下对占域关键且仍存在于树木与灌木共优势的 Phase II 区；但杜松扩张至 Phase III 将因增加覆盖减少灌木与草本而降低利用，Phase III 定义为>30%最大潜力（Miller et al. 2007），研究表明通过移除/疏伐维持树木覆盖<40%有利骡鹿；从多物种管理看，骡鹿占域不与惠及其他蒿属依赖物种的杜松管理冲突；麋鹿与骡鹿负向关联提示麋鹿增加可能负向影响占域，但未以细时间尺度直接调查鹿麋共存前不宜采取措施。