综述：放牧和计划火烧对牧场土壤种子库的影响：综述

《Rangelands》：Impacts of livestock grazing and prescribed fire on rangeland seedbanks: A review

　　

地面•牧场土壤种子库（rangeland seedbanks）对于稳定植物群落组成和维持生物多样性至关重要，尽管它们也可能含有问题杂草。•牧场管理实践对土壤种子库（seedbank）的影响与这些实践对地上植物群落（aboveground plant communities）的影响相关但又有区别。•牲畜放牧（livestock grazing）影响附近植物的种子雨（seed rain）、邻近生态系统的种子传播（seed dispersal）、种子库中的种子持久性（seed persistence）以及种子萌发（seed germination）。•计划火烧（prescribed fire）影响种子产量（seed production）、死亡率（mortality）和萌发（germination）。•种子库测量和建模（seedbank measurement and modeling）的进展将使研究人员能够在制定精准牧场管理策略时考虑种子库动态（seedbank dynamics）。

**Introduction**
牧场（rangeland）占全球陆地面积约54%，在提供生态系统服务（ecosystem services）中发挥关键作用。自然干扰（如野火和极端天气）与人为干扰（如放牧和计划火烧）共同维持牧场生态系统的演替进程。放牧（grazing）和计划火烧（prescribed fire）对地上植物群落（aboveground plant communities）有直接且可观察的影响，包括改变植物密度、生物量、高度等丰度指标，以及物种组成和多样性。放牧倾向于选择那些具有避牧（avoidance）或耐牧（tolerance）特性的物种和生态型，例如通过物候、形态和生理特征避免损伤，或通过生长点位置和地下碳水化合物储存来耐受放牧。随着放牧强度增加，不耐牧物种被移除，从而降低竞争压力，使耐牧物种在群落中占比增加。计划火烧则通过移除地上生物量，并作为生态过滤器（ecological filter）影响植物群落组装。耐火性（fire resistance）也包括避火（avoidance）和耐火（tolerance）两种机制，如一年生植物在火烧前完成生命周期并产生种子，而多年生植物则通过根冠和地下器官（如根茎）重新萌发恢复。然而，这些实践对土壤种子库（soil seedbank）的影响常被忽视。放牧和计划火烧可能改变种子库中可育种子（viable seeds）的丰度、多样性和物种组成，但这些效应并不一定与地上变化平行。鉴于土壤种子库作为环境变异缓冲器的重要性，理解牧场管理决策如何改变种子库动态（seedbank dynamics）至关重要。本文综述了放牧和计划火烧影响全球牧场中理想与不理想植物种子库的关键途径。

**Livestock grazing**
放牧对植物群落的影响取决于多种因素，包括牲畜种类与行为、放牧强度、放牧持续时间及时间安排。这些因素同样会改变土壤种子库。全球荟萃分析（meta-analysis）表明，放牧降低了种子库丰度（seedbank abundance），低强度放牧增加种子库丰富度（richness），而高强度放牧则降低丰富度。放牧对种子库丰度和丰富度的负面效应在干旱地区更为显著，这可能是因为放牧导致土壤压实、植被覆盖减少，进而使土壤更干燥、温度更高，植物根冠比升高，资源分配向种子生产减少；此外，干旱地区种子生产可能受传粉限制，放牧对传粉者的负面影响也会减弱种子雨（seed rain）。放牧对种子库多样性的负面效应在干旱气候下更为突出，因为生态恢复力（ecological resilience）较低。

**Seed rain**
种子进入土壤种子库的主要途径是本地植物的种子生产（种子雨），其次是种子传播（seed dispersal）。放牧制度通过减少种子生产来显著降低种子库丰度。避免在关键植物物种繁殖期放牧有助于保护其种子库。例如，在以色列地中海草原的一项研究中，与生长季早期放牧相比，重度晚季放牧降低了种子产量，尤其是一年生物种。轮牧（rest rotational grazing）系统可在无放牧年份使饲草物种产生大量种子。在其他地区，连续放牧但限于一年中数月（如美国堪萨斯州高草草原的5月至7月），可安排在主要饲草繁殖期之前，这符合牲畜生产力目标，因为饲草在营养期而非繁殖期最具营养和可消化性。放牧强度也影响植物群落，轻度放牧可能不改变总生物量甚至增加（超补偿），但植物繁殖仍可能受影响。重度放牧会减少可食植物的种子产量，种子可能表现出反映母株放牧历史的母体效应（maternal effects）。

**Seed dispersal**
除本地种子雨外，种子传播是种子进入土壤种子库的另一机制。牲畜在景观中分布种子起重要作用，通过内传播（endozoochory，种子被摄入后随粪便排出）和外传播（epizoochory，种子附着于皮毛或皮肤）。研究表明，牲畜粪便中含有大量种子，且不同牲畜种类传播的种子组成不同，例如牛粪中更多外来草种，而麋鹿粪中更多草本和灌木。外传播依赖于种子特征如钩状或芒状结构，小种子也可能缠绕在皮毛中。入侵物种更易通过外传播，而草本植物更易通过内传播。例如，在加利福尼亚州一年生草地中，入侵的一年生杂草medusahead（Taeniatherum caput-medusae）更易通过外传播，而草本植物则通过内传播。此外，美洲野牛（Bison bison）作为本地草食动物和牲畜，其皮毛也能传播多种非本地植物。

**Seed persistence**
土壤种子库变化缓慢（跨年或数十年），反映放牧制度的长期遗产。种子库的“记忆”强度取决于种子在种子库中的持久性（persistence）。种子持久性与非生物和生物环境条件以及种子形态和生理特征相关，如种子大小和形状。全球数据集分析表明，在草本物种中，小、圆形种子在土壤种子库中更持久，因为这些种子更易通过降雨、动物活动、冻融循环、土壤侵蚀和人为干预深入土壤剖面；而大、非圆形种子因摩擦力更易停留在上层，易死亡或成功萌发。种子形态对持久性的影响导致草本植物与禾草种子、以及杂草与理想种子之间的持久性差异。在牧场管理中，理想物种在种子库中的存在和持久性决定了退化区域自然恢复的潜力。例如，若入侵杂草被控制但本地物种被除草剂清除，本地物种可能从现有种子库重新建立；但长期杂草种群可能需要补播本地物种。草本杂草物种通常形成种子库，且可能比后期演替的理想物种具有更强的种子持久性。杂草种子寿命长且具有休眠性，可在适宜条件下存活多年，因此需要长期监测。

**Seed germination and establishment**
持久土壤种子库可通过种子死亡或萌发减少。放牧通过改变土壤环境（如温度、光照、土壤水分和养分有效性）来影响这些过程。移除地上植被后，种子暴露于更温暖、更变化的环境和更多光照，增加了萌发概率和建立位点。践踏和蹄子作用创造新的微环境，有助于埋藏地表种子、增加种子-土壤接触，并释放粪便中的种子。研究表明，模拟践踏对幼苗出土有积极影响，减少了萌发时间，增加了萌发同步性和地上生物量，这些趋势在适应干扰的物种中更强。此外，牲畜通过粪便和尿液添加养分，改变种子萌发模式。例如，研究发现，与牛尿和粪浆混合的种子萌发率从28%增加到66%，萌发时间缩短，幼苗高度、叶片数、根长等增加。不同物种对粪便斑块的反应不同，某些物种在粪便边缘积极响应，而其他物种则无变化或受负面影响。总体而言，粪尿施肥效应在营养有限的牧场中可能是积极的，但具有物种特异性。

**Prescribed fire**
历史上，许多牧场由火维持，以支持火适应植被的生产力和生物多样性。防止野火对保护人类生命和生计重要，但也会导致入侵物种和木本植物入侵等问题。作为替代，管理人员实施计划火烧来维持健康景观和生态系统服务，包括牲畜生产力。长期来看，计划火烧改变土壤种子库，通过影响种子产量、死亡率或萌发。

**Seed production**
计划火烧常在多年生饲草休眠期进行，使植物能在整个生长季恢复，常产生额外枝条。移除地上生物量减少植被覆盖，增加土壤表面光照和其他资源可用性，促进某些物种的补充和生长，从而增加贡献种子库的物种数量，尤其是中等火烧频率（中干扰假说）。火烧时间和频率改变植物多样性和群落组成。例如，春季重复火烧倾向于增加禾草相对于草本植物的丰度。植物功能类型（plant functional types）框架预测，短火间隔有利于快速成熟（<5年）且种子库短期（1-3年）的专性播种者（obligate seeder），而长火间隔有利于专性再萌发者（obligate resprouter）。火间隔随环境梯度（如降雨）变化，导致物种特异性响应。此外，计划火烧可抑制不理想植物，如早期演替杂草，通过减少种子产量防止大型持久杂草种子库形成。但火也可能加剧某些杂草问题。对于木本植物入侵，频繁火烧可抑制甚至逆转早期灌木入侵，提高半干旱稀树草原的载畜量。

**Seed mortality**
计划火烧通常在地表附近引起有限的种子死亡率，而不消除整个种子库。种子死亡率取决于火烧强度、种子在土壤剖面中的位置以及种子特性。火烧强度由燃料量及其特性（如湿度、密度）决定。实验表明，低强度（390 g m^-2）和高强度（610 g m^-2）火烧均降低大多数物种的萌发，且高强度效应更强，长时间暴露于60°C以上温度对种子有致死作用。种子在土壤剖面中的位置受种子形态和土壤扰动程度影响，而种子抗火烧特性包括形态和发育特征。例如，在巴塔哥尼亚西北部，所有测试的一年生物种种子存活于火中，但只有两种多年生物种存活，因为一年生种子较小，更易深入土壤获得保护。任何土壤深度中，具有更硬种皮、更低水分含量和圆形形状的种子更可能存活，此外胚胎位置和颖片、内稃等结构也相关。

**Seed germination**
火烧产生的划痕（scarification）、热和烟雾化学物质可增强火适应植物的萌发。一些种子受益于火使种皮破裂，释放硬种物种的物理休眠。例如，巴塔哥尼亚草原的pichi（Fabiana imbricata）灌木的萌发因划痕结合烟雾和热而增强。在北美洲高草草原，入侵物种sericea lespedeza（Lespedeza cuneata）的萌发因火对硬种皮的划痕而增强，这解释了为什么晚春计划火烧可能加剧该杂草，除非配合及时除草措施；而夏季或秋季计划火烧则抑制该杂草并限制种子产量。除热的物理效应外，烟雾是另一个重要的化学驱动因素。在巴西中部塞拉多（Cerrado）的实验表明，当某些物种克服生理休眠时，它们对烟雾线索变得敏感，从而增强萌发和幼苗生长。例如， riparian three-awn（Aristida riparia）和 curved three-awn（Aristida recurvata）对烟雾有特别积极反应。在澳大利亚新南威尔士州，20种本地禾草种子中，烟雾刺激了近一半物种的萌发，在其他物种中则改变了萌发时间但不改变百分比，或无影响。

**Future directions**
放牧和计划火烧制度已在许多地区广泛研究，但数据收集多集中于地上植物群落。对种子库的影响更难预测，因通过多条途径发生。放牧影响种子雨、种子传播、持久性和萌发，计划火烧影响种子产量、死亡率和萌发。这些因素组合导致通常与地上变化不直接平行的意外影响。尽管许多多年生牧场植物能进行营养繁殖，但种子库在抵抗组成变化和干扰后恢复中起重要作用。整合种子库管理需要三个步骤：认识种子库作用、更好理解种子库动态、识别考虑这些动态的管理实践。为更好理解种子库动态，开发准确估计种子库变化的方法至关重要。基于植物功能类型的方法具有更大通用性。种子库模型的开发可通过高通量、高精度测量方法促进，如温室出苗测定和物理提取（淘洗、浮选、过筛）方法各有局限。新兴方法如DNA分析（DNA profiling）尚不具备成本效益。可靠、快速、经济的种子库评估方法对改进理解至关重要。新监测和建模方法可应用于特定管理实践，如靶向放牧（targeted grazing）减少入侵禾草种子产量，以及斑块-火烧放牧（patch-burn grazing）利用火与放牧的相互作用促进牧场健康、异质性和生物多样性。其他新兴方法包括遥感（remote sensing）和虚拟围栏（virtual fencing）等精确技术。若能改进通过地上数据或直接测量估计种子库动态的能力，即可立即用于提高牧场管理的经济和环境可持续性。