综述：植物氯离子通道与转运蛋白相关基因家族的研究进展

《International Journal of Molecular Sciences》：Research Progress on Chloride Channel- and Transporter- Related Gene Families in Plants

　　

氯离子（Cl^?）是植物必需的微量营养素，支持植物生长发育中的多种生理功能。其效应强烈依赖于浓度：低Cl^?可用性促进有益的生理过程，而过度积累可诱导细胞毒性。在植物中，Cl^?跨质膜和细胞器膜的移动主要由三个主要的通道和转运蛋白家族介导：氯离子通道（CLC）、铝激活苹果酸转运体（ALMT）和慢阴离子通道相关同源物（SLAC/SLAH）。这些家族在门控机制、离子选择性、转运特性和亚细胞定位方面存在差异。本综述整合了当前关于植物氯离子转运蛋白的知识，重点强调了其系统发育分布、结构组织和功能多样化。研究人员总结了它们在中孔调节、水分利用效率、养分吸收、离子稳态、生长调节和非生物胁迫耐受性中的核心生理作用。研究人员还讨论了其活性如何通过翻译后修饰（尤其是磷酸化和去磷酸化）以及离子浓度、pH变化和植物激素信号进行调控。与以往主要关注单个转运蛋白家族或特定胁迫响应的综述不同，本工作提供了一个连接结构-功能关系与调控网络的整合框架。它还评估了高分辨率结构生物学、电生理方法和体内成像技术的最新进展。此外，研究人员阐述了当前的技术瓶颈和未解决的问题，如底物特异性的分子决定因素和转运蛋白家族之间的潜在交叉对话，并提出了作物改良的未来方向。通过整合结构、生理和调控视角，本综述旨在作为有价值的参考，并激发植物氯离子生物学的跨学科研究。

1. 引言
氯是植物生长发育必需的微量营养素，在土壤和植物中主要以氯离子（Cl^?）形式存在。天然存在的土壤Cl^?通常能满足作物的营养需求。氯还存在于某些含氯植物激素相关化合物中，如4-氯吲哚-3-乙酸，与植物生长促进作用有关。Cl^?参与多种关键生理过程，包括细胞渗透调节、气孔运动、光合作用、抗病性、胁迫耐受性和正常植物生长。尽管Cl^?需求量很小，但过量积累会破坏细胞稳态并导致毒性。叶片灼伤是Cl^?毒性的典型症状，严重积累会抑制生长并降低产量。根据Cl^?耐受阈值，作物可分为三类：高耐受性（>600 mg/kg）、中等耐受性（300–600 mg/kg）和低耐受性（150–300 mg/kg）。中等耐受性组可进一步分为两个亚类：中高耐受性（450–600 mg/kg）和中低耐受性（300–450 mg/kg）。由于Cl^?参与众多细胞和生理过程，其吸收、细胞内分布和区室化依赖于膜定位的通道和转运蛋白。近期研究表明，Cl^?通道和转运蛋白分布于多种植物膜上，包括质膜、液泡膜、内质网膜、线粒体膜、叶绿体被膜和类囊体膜。这些蛋白参与细胞膨压维持、渗透调节、离子稳态、细胞内pH调节、气孔运动、养分运输、金属耐受性和信号转导。与Cl^?运输相关的主要基因家族包括氯离子通道/转运蛋白（CLC）家族。其他蛋白家族，如铝激活苹果酸转运体（ALMT）、慢阴离子通道相关同源物（SLAC/SLAH）、硝酸盐转运蛋白1/肽转运蛋白家族蛋白（NRT1/NPF）、阳离子-氯离子共转运蛋白（CCC）和多药及毒素外排蛋白（MATE），也参与Cl^?运输、离子分布和胁迫响应。本综述总结了植物氯离子通道和转运蛋白的发现和研究进展，进一步描述了主要Cl^?相关基因家族的结构特征，讨论了其生理功能和调控机制，并回顾了近期技术进展和潜在农业应用。它还概述了当前挑战和未来研究展望，为Cl^?运输介导的植物调控研究提供了有用参考。

2. 氯离子通道和转运蛋白的发现历史
1980年代之前，氯离子通道研究主要局限于生理观察。尽管尚未鉴定出具体分子实体，但植物生理学研究暗示存在参与Cl^?运输的膜系统。随后，第一个氯离子通道基因（命名为CLC-0）从电鳐（Torpedo marmorata）中通过非洲爪蟾卵母细胞表达技术分离得到。这一发现为后续植物中同源氯离子通道基因的鉴定提供了重要分子参考。随着分子克隆技术的发展，植物氯离子通道研究取得实质性进展。第一个植物CLC家族成员（CLC-NT1）从烟草cDNA中克隆，编码一个780个氨基酸的蛋白，具有多个跨膜结构域，这代表了植物中第一个明确鉴定的氯离子通道相关基因。同一时期，拟南芥（Arabidopsis thaliana）中首次报道了四个CLC成员（AtCLC-a, AtCLC-b, AtCLC-c, AtCLC-d），为植物CLC家族的系统研究奠定了基础。随后，又鉴定出三个成员（AtCLC-e, AtCLC-f, AtCLC-g），完成了拟南芥中七个成员的CLC家族（AtCLC-a至AtCLC-g）。这些蛋白显示出不同的亚细胞定位，例如AtCLC-a定位于液泡膜，而AtCLC-e位于叶绿体类囊体膜，表明CLC家族成员的功能多样化。21世纪以来，研究从CLC蛋白的功能表征扩展到其他氯离子通道和氯离子运输相关蛋白的鉴定。至今，已在植物中鉴定出多个负责Cl^?运输和阴离子运动的蛋白家族，如ALMT、SLAC/SLAH和NRT1/NPF蛋白。随着分子生物学进展，各种Cl^?运输蛋白家族成员已在拟南芥和水稻（Oryza sativa）等模式植物中克隆和表征。此外，高质量基因组组装的日益可用性加速了不同植物物种中氯离子运输相关基因的鉴定。因此，功能研究正逐渐从模式植物转向农业重要作物。表1列出了代表性植物物种中主要氯离子通道和转运蛋白家族的报道基因数量。如表1所示，三个主要Cl^?运输相关家族的基因拷贝数在不同物种间存在差异。在拟南芥、水稻、玉米和大豆等二倍体物种中，这些家族的基因数量相对保守。相比之下，油菜、六倍体小麦和燕麦等多倍体物种表现出基因家族扩张，尤其是ALMT家族，在小麦中报道有38个成员。这些观察表明，基因组倍性和进化多倍化事件可能促进了氯离子运输相关基因的扩增，从而增加了高等植物中阴离子运输的可塑性和环境适应性。

3. 参与植物氯离子运输和稳态的基因家族的结构特征
在参与植物氯离子运输和稳态的基因家族中，CLC家族被表征得最广泛，其次是ALMT和SLAC/SLAH阴离子通道家族。这些蛋白在离子稳态、胁迫响应和多种生理过程中发挥关键作用。尽管它们在结构域组成、离子选择性、运输模式和亚细胞定位上存在差异，但它们共同构成了调控植物Cl^?分布、区室化和环境适应的核心分子系统。

3.1 CLC基因家族
植物CLC家族蛋白通常组装为同源二聚体。每个亚基具有独立的离子传导通路和三个Cl^?结合位点。CLC家族蛋白是整合膜蛋白，具有10–12个跨膜结构域。其孔道包含两个关键功能位点：选择性过滤器（SF）和质子谷氨酸（Glua）残基，后者与门控和质子偶联相关。SF是负责Cl^?特异性结合和选择的核心区域。真核CLC蛋白通常包含两个亲水性胱硫醚β-合酶（CBS）结构域，通过结合细胞内ATP、H⁺和氧化化合物来调节运输活性。植物CLC蛋白含有三个保守氨基酸基序：GxGxPE、GKxGPxxH和PxxGxLF，这些基序被广泛用作CLC家族鉴定的诊断标志。然而，这些基序的保守程度在不同CLC亚类和植物物种中可能不同。其中，GxGxPE构成选择性过滤器，该结构域中丝氨酸的存在决定了Cl^?特异性。在亚细胞定位方面，植物CLC成员主要与内膜系统相关，包括液泡膜、高尔基体、类囊体膜和线粒体，这些定位模式与其在细胞内离子区室化、细胞器稳态和细胞生理功能调节中的作用一致。

3.2 ALMT家族
ALMT家族蛋白主要作为同源二聚体发挥作用。氨基酸序列分析表明，ALMT蛋白含有多个保守结构域，其中铝激活苹果酸转运体结构域（pfam11744）是定义性的结构组分。该结构域可分为N端成孔跨膜结构域（TMD），包含六个跨膜螺旋，以及C端胞质结构域（CTD）。除ALMT14亚型2和3外，ALMT蛋白通常含有一个镰刀菌酸抗性蛋白样结构域（pfam13515），该结构域从TM2延伸至TM6，大致对应于成孔区域。在跨膜区中，TM2和TM5形成通道中心的孔衬螺旋，而TM1、TM3、TM4和TM6位于外围。TMD包含一个内部结构重复单元，其中TM1–3和TM4–6通过平行于膜的伪二重轴相关。在TM6之后，螺旋H1–6形成一个α-螺旋束，构成CTD。系统发育分析进一步将密切相关的ALMT蛋白分为八个主要簇和多个亚簇，表明该家族内结构和功能的多样化。

3.3 SLAC/SLAH家族
S型阴离子通道同源物（SLAH）在植物组织中广泛表达，在阴离子运输中发挥关键作用。SLAC/SLAH家族蛋白通常组装为同源三聚体。这些膜蛋白含有10个跨膜螺旋（TM），在SLAC1中排列成螺旋-发夹对，形成中心五螺旋跨膜孔道。跨膜结构域命名为TM1–TM10。其中，TM3、TM5、TM7、TM8和TM9参与孔道形成，而TM4、TM6和TM10有助于稳定三聚体结构。胞外螺旋间环较短（2–5个残基），而胞内螺旋间连接较长，包括TM2和TM3之间的一个9残基螺旋（H2,3）。胞质侧高度保守的正电荷残基可能作为调节激酶的潜在相互作用位点。丝氨酸/苏氨酸残基的磷酸化可诱导成孔螺旋的构象变化，从而有助于电压依赖性门控。SLAC超家族分为三个亚家族（SF1–SF3）。SF1包含三个大型亚家族SF1A、SF1B和SF1C，植物SLAC/SLAH蛋白属于SF1A亚家族。在拟南芥中，该家族包含五个成员：SLAC1和四个同源物SLAH1–SLAH4。SLAC1主要在保卫细胞中表达，是气孔关闭的关键调节因子。在SLAH成员中，SLAH3在保卫细胞中与SLAC1重叠表达，也在根中表达，促进NO₃^?和Cl^?从根到地上部的长距离运输。SLAH2主要在根中柱细胞中表达，在硝酸盐获取和维管系统内运输中起关键作用。

3.4 CCC、NPF和MATE家族与氯离子平衡的关系
除主要的氯离子传导家族CLC、ALMT和SLAC/SLAH外，CCC（阳离子-氯离子共转运蛋白）、NPF（硝酸盐/肽转运蛋白）和MATE（多药及有毒化合物外排）家族也通过直接运输或间接调控与植物Cl^?平衡密切相关。植物CCC蛋白是长约700–1200个氨基酸的多肽，形成两个不同的分支（CCC1和CCC2）。与CCC2家族蛋白相比，CCC1蛋白具有较短的氨基末端和靠近羧基末端的插入。这些结构差异可能与钾/钠离子（K⁺/Na⁺）偶联Cl^?共转运的功能多样化有关。NPF家族是植物中最大的转运蛋白家族之一。大多数NPF成员作为质子偶联协同转运蛋白发挥作用，质子偶联似乎依赖于保守的ExxER/K基序。NPF蛋白通常分为NRT1（低亲和力硝酸盐转运蛋白）和PTR（寡肽转运蛋白）两类。这些蛋白包括参与硝酸盐、肽、激素和其他底物运输的成员；然而，它们对Cl^?运输的贡献是成员特异性的，不应推广到整个家族。尽管Cl^?不是大多数NPF蛋白的主要底物，但一些NPF成员可以直接或间接影响Cl^?稳态，因为硝酸盐（NO₃^?）和Cl^?可能共享或竞争阴离子运输途径。因此，特定NPF成员可能通过改变NO₃^?和Cl^?运输之间的平衡间接调节根Cl^?获取，尽管这一功能应基于基因特异性进行解释。MATE家族也可能间接影响Cl^?稳态。MATE单体含有12个跨膜α-螺旋（TM1-TM12），主要作为同源二聚体发挥作用。通过外排有机酸和次生代谢物，MATE可能改变胁迫条件下的胞质pH和电化学梯度。总体而言，这些家族功能多样，但与植物在波动环境条件下维持Cl^?平衡的能力密切相关。

4. 植物氯离子转运蛋白的核心生理功能
4.1 Cl^?吸收与细胞内离子稳态的维持
植物氯离子转运蛋白参与Cl^?吸收、长距离运输和细胞内分布。植物通过根从土壤中吸收Cl^?，然后通过氯离子转运蛋白的协同作用将其分配到根、茎和叶，以促进生长。特定NPF家族成员可能参与Cl^?吸收或Cl^?稳态，但该功能仅在直接运输或突变体证据支持时才应分配。根Cl^?吸收可能通过质外体、共质体或跨细胞途径发生。进入表皮后，Cl^?可通过胞间连丝在共质体途径中在皮层细胞间移动。当Cl^?到达内皮层时，凯氏带限制质外体运动，迫使离子跨过质膜进入内皮层细胞质，从而实现跨细胞运输。阴离子通道的激活可使木质部薄壁细胞质膜去极化，促进Cl^?和K⁺外排到木质部导管。慢速（S）型阴离子通道已被报道在木质部薄壁细胞中活跃。在拟南芥中，SLAH3通道与非功能性SLAH1亚基相互作用，增强SLAH3活性和Cl^?电导。这一发现表明SLAH3/SLAH1异源通道对通过木质部的长距离Cl^?运输很重要。植物氯离子转运蛋白主要通过隔离和外排维持细胞内Cl^?稳态。在拟南芥中，迄今鉴定出的所有CLC蛋白均定位于细胞内区室，尚未确认质膜定位的CLC型通道。过量Cl^?可通过液泡膜定位的氯离子转运蛋白活性隔离在液泡中，从而降低胞质Cl^?毒性。例如，在盐胁迫下，拟南芥根中AtCLCf从高尔基体转移到质膜，参与Cl^?外排，去除根中过量Cl^?，从而增强盐耐受性。这种“吸收-运输-区室化”模型对于在波动环境Cl^?浓度下维持Cl^?稳态至关重要。

4.2 参与植物非生物胁迫响应
植物氯离子转运蛋白通过调节离子平衡、渗透调节和细胞生理状态，促进植物对低温和盐度等环境胁迫的适应。在低温胁迫下，植物氯离子通道的激活可介导Cl^?外排，有助于维持渗透稳态、减少冷诱导的细胞脱水、保护膜完整性并提高冷耐受性。ZmCLC-c已被报道在玉米抗冷性中起重要作用。ZmCLC基因在冷胁迫玉米幼苗中被诱导表达，且在耐冷品种的种子萌发和早期幼苗生长中，ZmCLC-c表达显著更高。在高盐度条件下，氯离子转运蛋白通过调节Cl^?跨膜运输和区室化，帮助维持细胞内离子稳态、渗透平衡和正常代谢。CsCLC-c在拟南芥中的异源表达改善了盐胁迫下的种子萌发。此外，转基因植物根和茎中总Cl^?积累低于突变体或野生型植物，表明CsCLC-c在Cl^?稳态中起关键作用，可能代表改善植物盐耐受性的潜在靶点。GsCLC-c2的过表达通过增加根中Cl^?积累并减少其向更易受盐损伤组织的运输，有助于Cl^?和硝酸盐稳态。在盐生植物碱蓬（Suaeda glauca）中，不同盐浓度下叶片中SaCLC-d、SaCLC-f和SaCLC-g的表达水平增加，伴随细胞内Cl^?聚集，表明这些蛋白可能参与盐浓度依赖的Cl^?隔离。在棉花幼苗中，沉默GhCLCc-1基因增加了盐处理下根、茎和叶中的Cl^?积累，导致盐耐受性降低。相反，在拟南芥中异位表达GhCLCc-1基因减少了盐胁迫下转基因系中的Cl^?积累，并增强了盐耐受性。

4.3 气孔运动调节
气孔由叶片中成对的特化保卫细胞形成，是蒸腾作用和光合作用中CO₂流入的门户。气孔运动的精确调控对于植物适应变化的环境条件至关重要，氯离子通道和阴离子运输系统在此过程中发挥核心作用。在拟南芥中，SLAC/SLAH基因编码S型阴离子通道，是气孔动态的关键调节因子。响应脱落酸（ABA）时，这些通道被激活，介导Cl^?从保卫细胞外排，引起质膜去极化。去极化随后激活K⁺通道，促进K⁺释放，降低保卫细胞膨压，最终诱导水分流失和气孔关闭。SLAC1表达的调节可显著影响气孔导度。例如，过表达SLAC1的拟南芥株系在干旱条件下表现出加速的气孔关闭。在近期研究中，通过系统发育和表达分析，从传统兰花铁皮石斛（Dendrobium officinale）中鉴定出参与气孔调节的候选基因DcaSLAC1。DcaSLAC1在野生型拟南芥和slac1突变体中的异源表达通过降低气孔导度增强了转基因植物的抗旱性。ALMT家族蛋白是植物特有的阴离子通道，也参与气孔调节。在拟南芥中，铝激活苹果酸转运体12（ALMT12）的缺失刺激气孔开放并抑制多种气孔关闭响应，表明ALMT12参与R型阴离子通道活性。SLAC1和R型ALMT12作为独立的阴离子通透通道，在气孔关闭过程中介导阴离子从保卫细胞外排。然而，它们也可能相互交互并调节彼此活性。

4.4 其他生长发育过程的调节
氯离子转运蛋白参与植物生长发育的多个阶段，从种子萌发到生殖生长。病毒诱导的番茄（Solanum lycopersicum L.）氯离子通道基因SlCLC-b沉默导致生长迟缓和叶片卷曲，表明SlCLC-b在植物发育中的重要作用。液泡膜定位的CLC型蛋白调节液泡Cl^?积累和释放，影响液泡渗透势，从而调节细胞膨压、细胞扩张和伸长、胚根突出以及种子成功萌发。在燕麦中，通过将siRNA与介孔二氧化硅纳米颗粒（MSN）共孵育制备了MSN-siAsCLC11/13/25复合物，并通过叶面喷施施加。在盐胁迫下，沉默AsCLC11、AsCLC13和AsCLC25的植物表现出增加的盐敏感性和降低的光合性能。基因沉默还损害了抗氧化防御系统，表明AsCLC11、AsCLC13和AsCLC25对于维持盐碱条件下光合性能和氧化胁迫抗性很重要。在拟南芥中，AtALMT12调节气孔关闭并介导Cl^?和其他阴离子的跨膜运输。通过维持气孔运动和水分子平衡，AtALMT12还可能促进生殖发育，并帮助防止胁迫下花朵枯萎。总体而言，多种氯离子转运蛋白协调整个植物的Cl^?吸收、长距离转运和细胞内区室化，以维持离子稳态。由CLC、SLAC/SLAH、NPF、CCC和ALMT家族介导的整合运输途径总结于图2中。

5. 氯离子转运蛋白的调控机制
5.1 磷酸化和去磷酸化调控
磷酸化是调控氯离子通道蛋白活性的主要翻译后修饰机制之一。在拟南芥中，SLAC1的磷酸化精确调节基础和激活三聚体状态之间的平衡，从而控制气孔孔径。在脱落酸（ABA）信号通路中，SLAC1活性受激酶-磷酸酶对（OST1/ABI1）调控。ABA信号激活后，SnRK2激酶（包括OST1）通过磷酸化被激活。这些激酶磷酸化SLAC1 N末端的丝氨酸残基，促进SLAC1通道从关闭状态向开放状态转变。相反，蛋白磷酸酶2C成员（包括ABI1）通过去磷酸化抑制SLAC1活性，形成“磷酸化-去磷酸化”调控循环。在AtSLAC1中已鉴定出14个磷酸化位点，其中4–6个位点的磷酸化使通道活性增加近330倍。CLC家族成员也受磷酸化调控。ABA激活的激酶OST1磷酸化AtCLC-a N末端结构域中的Thr38位点，增加跨液泡膜的外向阴离子通量，增强阴离子从液泡中的释放。这一发现揭示了磷酸化介导的调控参与真核细胞中CLC活性的控制。GmNPF7.5的活性同样受磷酸化调控。通过酵母双杂交技术，GmPI4Kγ4被鉴定为GmNPF7.5的相互作用伙伴。该大豆激酶通过磷酸化特异性抑制GmNPF7.5的Cl^?运输活性，而不影响其NO₃^?运输效率。这种翻译后修饰减少了Cl^?积累并增强了大豆的盐耐受性。因此，GmNPF7.5活性的调节提供了一种机制，植物可通过该机制更精确地调控细胞内Cl^?水平并改善对盐碱环境的适应。

5.2 离子浓度和pH的调控
细胞内离子浓度和胞质pH是氯离子转运蛋白活性的重要调节因子。在这些蛋白中，CLC成员与Cl^?积累和植物对氯化钠（NaCl）胁迫的耐受性高度相关。对湖北海棠（Malus hupehensis）根中MdCLC同源物的表达分析表明，大多数MhCLC基因响应NaCl胁迫。特别是，MhCLC-c1在NaCl处理下迅速且持续上调。功能分析表明，MhCLC-c1在NaCl胁迫下抑制细胞内Cl^?积累，从而减轻NaCl诱导的细胞死亡。SLAC1通道的开放也对胞质pH敏感。胞质pH降低可增强SLAC1活性，这可能有助于在酸性胁迫下维持正常通道功能。在此过程中，氢离子（H⁺）可诱导胞质钙离子（Ca²⁺）信号，并通过激活Ca²⁺依赖的SLAC1/SLAH3阴离子通道促进膜去极化，从而有助于气孔运动的长距离调节。拟南芥的系统动力学模型进一步解释了SLAC1阴离子通道突变引起的矛盾表型。该模型表明，突变体中的阴离子积累抑制胞质H⁺负载并促进Ca²⁺内流，导致胞质pH（pHi）升高和游离胞质Ca²⁺浓度（[Ca²⁺]i）升高。

5.3 激素信号调控
植物激素通过下游信号通路调节氯离子转运蛋白的表达和活性。ABA是气孔运动的关键调节因子，其信号通路与SLAC蛋白和一些CLC成员等阴离子通道蛋白的活性密切相关。在湖北海棠中，外源ABA应用改善了根中Cl^?外排，减轻了Cl^?胁迫下的膜损伤和细胞死亡。MhSLAH3被Cl^?和ABA共同诱导，其过表达加速Cl^?外排，从而增强对Cl^?胁迫的耐受性并延缓Cl^?诱导的细胞死亡。除ABA外，细胞分裂素也在植物胁迫响应中发挥重要调控作用。在玉米中，细胞分裂素信号增强Cl^?排斥，液泡膜定位的氯离子转运蛋白ZmMATE29作为核心调控靶点。ZmMATE29的上调促进胞质Cl^?区室化进入液泡，减少Cl^?积累并增强盐耐受性。尽管缺乏生长素直接结合CLC型通道蛋白的直接证据，但近期研究表明，生长素可能直接或间接调节CLC家族成员的表达，从而影响根生长和胁迫响应中的Cl^?运输。总体而言，激素信号和氯离子转运蛋白的协同作用使植物能够根据生长需求和环境条件调整Cl^?运输。

6. 研究技术和应用前景
6.1 氯离子运输基因挖掘和应用的技术进展
随着分子、生理和结构生物学技术的发展，植物氯离子转运蛋白研究取得了快速进展。同源序列比对和保守结构域分析使研究人员能够预测和克隆来自不同植物的多种氯离子通道基因。对于基因克隆和功能验证，CRISPR/Cas9介导的基因组编辑已被广泛用于生成候选通道和转运蛋白基因的突变体。结合拟南芥和水稻等模式植物中的遗传转化系统，该技术可快速评估基因功能。此外，高质量植物基因组组装的日益可用性使生物信息学成为全基因组鉴定氯离子通道和运输相关基因家族的重要工具。冷冻电镜（Cryo-EM）已成为解析生物大分子高分辨率三维结构的核心技术。在植物氯离子通道研究中，Cryo-EM提供了关于通道空间构象、离子选择性机制和门控调控的直接结构证据。电生理技术，尤其是膜片钳技术，仍然是表征植物氯离子通道的经典直接方法。这些技术使研究人员能够检测Cl^?跨膜流动产生的电流信号，分析电压依赖性门控特性，并检查激素和离子浓度对通道活性的影响。

6.2 氯离子通道和转运蛋白基因在农业生产中的应用前景
功能研究表明，氯离子通道和转运蛋白基因在作物改良中具有潜在应用价值。在耐胁迫作物育种中，可利用基因组编辑和转基因方法修饰参与植物气孔调节、离子稳态以及干旱和盐耐受性的基因。例如，氯离子相关通道参与气孔