《Primates》：Bipedality in chacma baboons (Papio ursinus griseipes) in Gorongosa National Park: a multi-contextual, socially-relevant and demographically-structured behavior
编辑推荐：
专性双足性（obligate bipedalism）是人类谱系的一个定义性特征，然而其出现和固定的选择压力仍存在争议，特别是在与早期人科（early hominins）相关的林地-草地镶嵌环境中。栖息于类似生态系统的现代半陆生灵长类动物（semi-terres
专性双足性（obligate bipedalism）是人类谱系的一个定义性特征，然而其出现和固定的选择压力仍存在争议，特别是在与早期人科（early hominins）相关的林地-草地镶嵌环境中。栖息于类似生态系统的现代半陆生灵长类动物（semi-terrestrial primates）为评估人类谱系中早期双足行为的候选功能情境提供了有用模型。在此，研究人员首次系统描述了查克马狒狒（Papio ursinus griseipes）的双足行为。采用全事件采样（all-occurrence sampling）方法，对莫桑比克戈龙戈萨国家公园的两个狒狒群体进行了12个观察日的记录，共记录231次双足事件（bipedal bouts）。双足性（bipedalism）主要表现为姿势性，最常出现在警戒情境（vigilance contexts）中。研究记录了几种社会情境下的双足性，包括玩耍、理毛、社会性性骑跨（socio-sexual mounting, SSM）和试图抢夺婴儿。树栖双足性（arboreal bipedalism）罕见，主要与觅食相关。双足性的频率和情境因年龄-性别类别（age-sex classes）而异。婴儿和幼年个体的双足性率高于其他类别，并表现出最广泛的双足情境库。警戒是唯一在所有年龄-性别类别中均引发双足性的情境。研究人员讨论这些模式，以评估狒狒中多情境、社会相关且按年龄和性别结构的双足行为如何为早期人科双足性的重建提供信息。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
专性双足性（obligate bipedalism）是人类谱系（human lineage）区别于其他现存非洲猿类的关键特征，但其进化的选择压力一直是争论焦点。传统观点认为，双足性作为对晚中新世至早更新世干旱开阔草地环境扩张的适应而出现，并与陆生性（terrestriality）和觅食行为协同进化。然而，近期对早期人科古环境的重建表明，它们在最近600万年间生活在持续存在（尽管在时间和空间上变化）木本覆盖的镶嵌林地-草地稀树草原生态系统（mosaic woodland-grassland savanna ecosystems）。这些异质性环境可能对人科提出了独特挑战和选择压力，有观点认为双足性可能在这些背景下与陆生性脱钩进化。因此，有必要在林地-草地镶嵌环境及人科半陆生性（semi-terrestriality）的潜在背景下，重建导致双足性出现和固定的选择压力。
现代非人灵长类动物（primates）偶尔采取双足姿势或运动，为研究双足性的功能假说提供了重要参考。已有假说包括警戒、觅食（树栖和半陆生）、使用工具防御或狩猎、携带食物/婴儿/工具、应对缺水以及涉水觅食等。然而，多数假说未充分考虑社会性（sociality）在双足性出现中的作用，也未考虑不同年龄和性别类别可能因不同原因执行双足性，从而更强烈地选择该性状。此外，尽管婴儿携带假说将雌性视为双足性出现的主要驱动者，但缺乏对不同年龄-性别类别角色的系统分析。本研究旨在填补查克马狒狒（
Papio ursinus griseipes）双足行为描述的空白，并评估其多情境、社会相关及年龄-性别结构特征，以期为早期人科双足性重建提供新视角。
**研究内容与结论**
研究人员在莫桑比克戈龙戈萨国家公园（Gorongosa National Park, GNP）对两个狒狒群体（Chitengo troop和Woodland troop）进行了为期12天（2018年7-8月）的全事件采样（all-occurrence sampling），共记录231次双足事件。研究发现，双足性主要为姿势性（70.1%），最常出现在警戒情境（27.3%），其次为玩耍（21.2%）和探索（12.1%）。社会情境包括理毛、社会性性骑跨（socio-sexual mounting, SSM）和试图抢夺婴儿。树栖双足性罕见（3.0%），主要与觅食相关。双足性率和情境因年龄-性别类别（age-sex classes）而异：婴儿/幼年个体双足性率显著高于成年雌性（率比=3.52），且表现出最广泛的双足情境库；警戒是唯一在所有类别中均出现的情境。该研究提示，狒狒的双足行为是多情境、社会相关且按年龄-性别结构的行为，可能支持人科双足性进化的多功能模型（multiple-function model）。论文发表于《Primates》。
**关键技术方法**
本研究采用全事件采样（all-occurrence sampling）记录双足行为，使用Animal Observer应用（v.1.2.2）在Apple iPad上收集数据。观察对象为两个狒狒群体：Chitengo troop（约40只，已习惯化）和Woodland troop（约88只，正在习惯化），均位于戈龙戈萨国家公园。数据分析采用准泊松广义线性模型（quasi-Poisson generalized linear model），以年龄-性别类别和群体为固定效应，并纳入类特异性暴露时间（class-specific exposure）作为偏移量（offset），以校正不同年龄-性别类别观察机会的差异。模型用于估计各年龄-性别类别的双足性率（每小时双足事件数）。
**研究结果**
**Summary**
通过12天观察，研究人员共记录231次双足行为事件，其中162次（70.1%）为姿势性，69次（29.9%）为运动性双足行为。整体上，212次（91.8%）发生在陆地上，12次（5.2%）发生在升高物体（如车顶、帐篷和低树枝）上，仅7次（3.0%）为树栖双足性。在树栖双足事件中，6次来自Woodland群体，1次来自Chitengo群体。
**Bipedalism by context**
双足性出现在以下情境：警戒、社交理毛（allo-grooming）、携带物体、觅食、玩耍、探索、试图抢夺婴儿、社会性性骑跨（SSM）和涉水。警戒情境最为频繁（63次，27.3%），其次为玩耍（49次，21.2%）和探索（28次，12.1%）。树栖双足性中，7次有5次发生在觅食情境。陆生双足性在所有情境中均有记录。
**Bipedalism by age-sex class**
**Rates**：模型估计的双足性率在0.07至0.59次/小时之间，婴儿/幼年个体最高，亚成年雌性最低。婴儿/幼年个体的双足性率显著高于成年雌性（率比=3.52，95% CI: 1.67–7.41，P=0.002）。成年雄性、亚成年雌性和亚成年雄性的估计率均低于成年雌性，但未达显著水平（P>0.3）。
**Contexts**：各年龄-性别类别的双足情境存在差异。警戒是唯一在所有类别中均出现的情境。婴儿/幼年个体是唯一在所有情境中均出现双足性的类别，并在玩耍、警戒、探索、觅食和理毛中占多数（分别为95.7%、78.8%、66.7%、62.5%和75.0%）。试图抢夺婴儿主要由成年雌性执行（66.7%）。SSM双足性由成年雌性和婴儿/幼年个体各占44.4%，亚成年雄性占11.1%。仅有一次涉水事件由婴儿/幼年个体执行。亚成年雌性仅在警戒情境中观察到双足姿势。
**总结讨论与结论**
**讨论**
本研究首次系统描述了查克马狒狒的双足行为。与Rose（1976）对橄榄狒狒的研究相比，两者均发现双足性主要为姿势性且涉及多种情境，但本研究中警戒情境最为常见，而Rose的研究中觅食最为常见。这种差异可能源于植被密度不同：GNP的林地环境可能降低视野，促使更多双足性警戒，而Rose研究的Gilgil地区为开阔草地，视野良好。此外，本研究中除警戒、觅食、携带和涉水等传统假说情境外，还观察到玩耍、探索、理毛、SSM和试图抢夺婴儿等社会情境，这些情境在人科双足性功能研究中较少被强调。玩耍（尤其是陆生双足性摔跤形式）可能促进双足运动能力和社会纽带发展；理毛具有社会联结功能，双足姿势可能提高理毛效率。这些发现提示双足性可能与社会性进化存在潜在联系。年龄-性别类别间的差异（婴儿/幼年个体双足性率最高且情境最广）支持双足性功能可能随个体发育和社会生态背景而变化，单一功能假说可能需要重新评估。
**结论**
本研究首次描述了查克马狒狒的双足行为。关键发现包括：双足性出现在极其广泛的情境中，包括多种社会情境，这些情境在人科双足性功能中很少被提出，但可能揭示双足性与人类谱系中社会性状后续进化之间的潜在联系。此外，双足性的率和情境在年龄-性别类别间存在差异，部分达到显著水平。这些发现表明，查克马狒狒的双足性是一种多情境、按人口统计学结构（demographically structured）且与社会相关的行为，并指向人科双足性可能存在的多功能模型。多种互补功能的存在将使该性状的进化成为稳定过程：任何单一功能的频率/效率降低都不会完全停止对双足性的选择，而增加则产生正反馈，更强烈地选择双足性。鉴于人类谱系中双足性受到强烈选择以及专性双足运动所需复杂性状组合，其进化的多功能模型是合理的。双足功能在不同年龄-性别类别间的差异分布意味着，同一个体在从婴儿期到生殖成熟期的生命周期中，双足功能的表达可能发生变化。同样，灵长类群体年龄-性别结构因社会和/或生态变化而发生的转变，也可能影响双足功能的分布。目前很少有理论或实证工作提出或检验衰老或社会生态背景对双足功能表达和分布的影响，但长期研究可能有助于理解这一点是否与人类谱系中双足性的出现相关。作为一项观察期有限的初步研究，本文还指出了未来研究的几个方向，包括植被密度对双足性率和情境的影响，以及利用更长观察期进行种内和种间双足性研究。本研究的成果与建议的未来工作相结合，可为专性陆生双足性（obligate terrestrial bipedalism）这一人类谱系关键定义性特征的出现和固定提供新的视角和见解。
