多年生黑麦草、车前草和白三叶草在农林复合系统与农业光伏系统中的遮荫响应

《Agroforestry Systems》：Response of perennial ryegrass, plantain, and white clover to shade in agroforestry and agrivoltaics systems

　　

随着全球对粮食和可再生能源的需求推动农林复合系统和农业光伏系统等双用途土地管理系统的扩展，了解林下作物表现至关重要。透过光伏（PV）面板的辐射光谱组成与绿色冠层的辐射显著不同，这会影响植物的光形态建成和表现。本研究调查了三种牧草物种对这些不同遮荫环境的形态响应。光谱测量证实，PV面板作为中性吸收-反射体，维持红/远红光比（R/FR）与全日照相似（即R/FR>1），并可能增加蓝光（B）辐射比例。相比之下，榛树（Corylus avellana L.）冠层遮荫显著降低了R/FR和B/FR比，为植物提供了经典的光谱“遮荫信号”。研究人员假设，PV面板下缺乏此类信号可能导致植物无法诱导至少部分由遮荫引起的形态变化。然而，所有物种在PV遮荫下均表现出相同的显著形态变化，包括比叶面积（SLA）、叶面积比（LAR）和株高显著增加，根冠比降低。这表明，低绝对辐射强度可以覆盖“晴天”光谱信号。尽管所有物种在SLA、LAR、株高和根冠比方面对遮荫的反应相似，但由于物种间植株结构不同，干物质在不同器官中的分配存在差异。例如，在多年生黑麦草（Lolium perenne L.）和车前草（Plantago lanceolata L.）中，没有叶柄，遮荫并未降低可收获部分中叶片的比例。而在白三叶草（Trifolium repens L.）中，遮荫增加了叶柄长度，从而增加了可收获部分（即叶片和叶柄）中叶柄干物质的比例。

**农林复合与农业光伏系统下遮荫对牧草形态响应的研究解读**

**研究背景与问题**
随着全球对粮食和可再生能源需求的持续增长，农林复合系统（agroforestry, AF）和农业光伏系统（agrivoltaics, AV）等双用途土地管理系统因其能最大化土地利用效率而受到重视。这些系统采用多层结构，在林下或光伏（PV）面板下方种植作物。然而，太阳辐射通常是限制林下生产力的关键因素，但不同遮荫类型（如绿色冠层遮荫与PV面板遮荫）在透射辐射的光谱组成上存在显著差异。绿色冠层对红（R）和蓝（B）波段的选择性吸收导致红/远红光比（R/FR）和蓝/远红光比（B/FR）大幅降低，从而触发植物的遮荫回避综合征（SAS）。相比之下，PV面板作为中性吸收-反射体，其透射辐射的R/FR几乎不变，且可能增加蓝光比例。这种光谱差异可能使植物无法感知遮荫信号，从而影响其形态适应。然而，低绝对辐射强度是否可覆盖光谱质量的影响，尚不明确。本研究旨在探讨三种牧草物种（多年生黑麦草、车前草、白三叶草）在PV遮荫、榛树冠层遮荫及全日照对照下的形态响应，以揭示辐射数量与质量对植物生长的交互作用。

**研究内容与结论**
研究人员在俄勒冈州立大学蔬菜研究农场开展试验，设置三种光照处理：PV遮荫（永久遮荫区，透射光合有效辐射PAR为入射的6.6%）、榛树遮荫（透射PAR为3.3%）和全日照对照（PV间行区，透射PAR为89%）。每种处理下种植三种牧草（各5个重复），测定辐射光谱、形态指标（如干物质DM分配、比叶面积SLA、株高、根冠比等）。结果表明，尽管PV遮荫下R/FR和B/FR未显著改变，但所有物种仍表现出典型的遮荫适应反应（如SLA、LAR和株高增加，根冠比降低）。这证实低绝对辐射强度可主导光谱信号，触发SAS。此外，不同物种因器官结构差异，在DM分配上存在种间特异性：白三叶草在PV遮荫下叶柄DM比例显著增加，导致叶片/叶柄比降低，可能影响饲料品质；而多年生黑麦草和车前草则无此变化。该研究强调了在双用途系统中，辐射数量与质量的交互作用对植物形态可塑性的影响，为优化作物选择提供了依据。该论文发表在《Agroforestry Systems》。

**关键技术方法**
1. **光谱辐射测量**：使用LI-180光谱仪（LI-COR, USA）在380–780 nm波段测量透射辐射的组成，包括紫（V: 380–400 nm）、蓝（B: 400–500 nm）、绿（G: 500–600 nm）、红（R: 600–700 nm）和远红（FR: 700–780 nm）波段，并计算R/FR和B/FR比。
2. **形态学分析**：测定每株植物的根长、株高、分蘖/匍匐茎数、叶片数等指标，并计算SLA（叶片面积/干重）和LAR（叶面积/总DM或地上DM）。
3. **干物质分配**：将植物解剖为根、茎（分蘖、花茎或匍匐茎）、叶和叶柄（仅白三叶草），于65°C烘干至恒重，计算各器官DM及比例。
4. **统计方法**：采用完全随机设计，以物种与遮荫处理组合为独立处理，通过方差分析（ANOVA）和Fisher保护最小显著差异（LSD）检验（α=0.05）进行多重比较，使用GenStat软件。

**研究结果**
**辐射测量结果**
- **PV遮荫**：光谱组成与全日照相似，R/FR≈1.0，B/FR≈1.0，B和FR比例略有增加（约25%），V比例从1.8%升至2.6%。
- **榛树遮荫**：FR比例显著增加，R和B比例下降，导致R/FR降至0.1–0.4，B/FR降至0.1–0.37（晴天条件下）。

**形态响应**
- **总干物质（DM）**：所有物种随辐射降低而减少，榛树遮荫下减少更显著；白三叶草在PV遮荫下地上DM最高。
- **比叶面积（SLA）**：所有物种SLA随遮荫增加而显著升高，白三叶草最高，黑麦草最低。
- **叶面积比（LAR）**：随遮荫增加而显著升高，白三叶草（基于全株DM）和车前草（基于地上DM）最高。
- **株高**：所有物种在遮荫下显著增加，黑麦草和白三叶草增幅更大。
- **根冠比**：随遮荫增加而降低，白三叶草显著低于其他物种。
- **器官分配**：
- **黑麦草与车前草**：遮荫下叶片比例（占地上DM）基本不变，根DM比例降低。
- **白三叶草**：PV遮荫下叶柄DM比例显著增加（从全株的约5%升至约15%），叶片/叶柄比降低，匍匐茎DM比例减少。

**讨论与结论**
**讨论**
- PV遮荫与绿色冠层遮荫的光谱特征差异显著，但两者均诱导了类似的SAS反应，表明低绝对辐射强度可覆盖“晴天”光谱信号。这支持了光敏色素（Phytochrome）与隐花色素（Cryptochrome）信号通路在PIF蛋白（Phytochrome-Interacting Factors）上的汇聚假说：低蓝光绝对强度通过隐花色素失活激活PIF，从而抵消高R/FR对光敏色素B（phyB）的抑制作用。
- 榛树遮荫下形态变化更剧烈，可能源于更低辐射水平（3.3% vs. 6.6% PAR）或光谱质量差异（低R/FR和B/FR），但本研究未控制辐射水平，需进一步实验验证。
- 种间差异影响饲料品质：白三叶草的叶柄比例增加可能降低适口性和消化率，而黑麦草和车前草主要收获叶片，遮荫对其饲料品质影响较小。

**结论**
本研究证实，PV面板产生的遮荫在光谱上与绿色冠层遮荫截然不同，但两者均诱导了植物的遮荫适应反应，包括SAS。低绝对辐射强度是主导因素，可覆盖光谱质量的影响。在深遮荫条件下，辐射数量在光形态建成中起决定性作用。不同物种因收获器官差异，在遮荫下饲料品质变化不同：白三叶草叶片/叶柄比降低可能降低品质，而黑麦草和车前草受影响较小。未来研究应探讨辐射质量对植物次生代谢产物及长期持久性的影响，并控制辐射水平以明确光谱差异的独立效应。