水文状况与河流环境塑造新热带洪泛平原入侵双壳类Limnoperna fortunei的摄食生态

《Aquatic Sciences》：Hydrological regime and river condition shape the feeding ecology of an invasive bivalve in a Neotropical floodplain

　　

入侵双壳类会改变淡水生态系统的能量路径，但在受不同程度人为影响的洪泛平原系统中其营养动力学仍不清楚。研究人员探究了营养状态、河流调控与洪水脉冲如何塑造新热带洪泛平原两条大河中外来入侵双壳类Limnoperna fortunei（Dunker 1857）的饮食与同位素营养生态位：一条为寡营养、筑坝调控、高度受影响河流（HIR），另一条为中富营养、自由流动、中度受影响河流（MIR），涵盖枯水期、涨水期与洪水期。研究人员采集了L. fortunei与食物资源（浮游植物、浮游动物、附生藻类、大型水生植物、河岸植被、沉积物、颗粒有机碳与甲烷氧化菌），并利用碳稳定同位素（δ13C）与氮稳定同位素（δ15N）、贝叶斯混合模型与同位素营养生态位指标（标准椭圆面积）来量化饮食贡献与营养生态位广度。自生资源在两河饮食中均占主导，但其身份与相对重要性存在差异：在HIR中，L. fortunei从以浮游植物为主的饮食（枯水期）转向在洪水期增加对大型水生植物与浮游动物的依赖；而在MIR中，大型水生植物全年为主要饮食来源，洪水期河岸植被消耗增加，甲烷来源碳对饮食有适度贡献。同位素营养生态位面积在HIR中更大，且在两系统中均从枯水期扩展至洪水期，在HIR中扩展 abrupt，在MIR中逐渐扩展。总体而言，L. fortunei追踪资源可用性的时空变化，并在退化、受调控环境中尤其维持较宽的 trophic niche。这种营养可塑性增强了入侵成功，并凸显了水文改变与土地利用变化如何在全球洪泛平原河流中有利于入侵消费者。

该研究发表于《Aquatic Sciences》，围绕外来入侵双壳类Limnoperna fortunei在新热带洪泛平原中的摄食生态与营养动态展开。目前，入侵双壳类对淡水生态系统能量路径的影响已被关注，但在受不同程度人为干扰的洪泛平原系统中，其营养动力学仍不明确。洪泛平原受河岸植被丧失、大坝建设与非本地物种扩散等影响，水文循环与食物资源流通被破坏，而Limnoperna fortunei作为南美内陆水域最具问题的入侵种之一，其滤食行为可改变浮游生物群落、促进有害藻华、与本地双壳类竞争并重塑食物网，但其在洪泛平原环境中的同位素营养生态研究尚属空白。为此，研究人员以巴西巴拉那河上游洪泛平原两条特征迥异的河流为对象：寡营养、筑坝调控的高度受影响河HIR与中富营养、自由流动的中度受影响河MIR，在枯水期、涨水期与洪水期三个水文阶段，系统采集L. fortunei与多类潜在食物资源，通过稳定同位素分析、贝叶斯混合模型与同位素营养生态位度量，量化不同有机碳源对其饮食的相对贡献，并检验河流营养状态、洪水脉冲与生态完整性对其饮食组成与同位素营养生态位的影响假设，以揭示该入侵种的营养可塑性与环境调控机制，为理解退化环境中入侵消费者优势提供证据。

为开展研究，关键技术与样本来源包括：在巴拉那河上游洪泛平原HIR与MIR两河各设三站点，于2024年6月枯水期、9月涨水期、12月洪水期三期采样；采集L. fortunei个体与食物资源（颗粒有机碳POC、浮游植物、浮游动物、附生藻类、沉积物有机质、河岸植被、水生大型植物），其中附生藻类标准化刮取自Pontederia azurea叶柄；利用元素分析仪—同位素比值质谱系统测定δ¹³C与δ¹⁵N，以USGS系列参比物质归一化，碳氮判别因子分别取+0.4‰±0.17‰与+2.3‰±0.28‰；基于SIMMr包运行贝叶斯稳定同位素混合模型估算资源贡献比例，HIR选浮游植物、河岸植被Cecropia pachystachya、大型植物Egeria najas、浮游动物四源，MIR选河岸植被C. pachystachya、大型植物Polygonum ferrugineum、浮游动物与甲烷氧化菌四源，后者因消费者δ¹³C显著偏负而纳入并设δ¹³C为–71.8‰；通过SIBER包计算总凸包面积TA、标准椭圆面积SEA与小样本校正SEAc以表征同位素营养生态位广度；统计上采用Kruskal–Wallis与Dunn事后检验比较河流间与水文期间同位素值与壳体大小差异。

研究结果如下：

Results

环境变量在两河系水文周期中呈现明显格局：HIR全周期透明度高于MIR，浊度与叶绿素a浓度低于MIR；两河叶绿素a均在涨水期上升后洪水期下降；水深变化各异，HIR涨水期降、洪水期升，MIR自枯水至洪水逐期递增。共测量108个L. fortunei个体，MIR中壳高与壳长显著大于HIR，MIR内仅枯水期个体小于涨水与洪水期。共分析363个同位素样品，其中L. fortunei 108个、资源255个；消费者最低δ¹³C见于MIR洪水期（–36.80），最高见于HIR枯水期（–15.77）；HIR资源中沉积物δ¹³C最低（–42.18，洪水期），大型植物E. najas最高（–13.96，涨水期），δ¹⁵N最低为河岸Inga vera（–0.61，枯水期），最高为浮游动物（18.54，枯水期）；MIR资源中枯水期河岸C. pachystachya δ¹³C最低（–32.20），附生藻类最高（–22.97），沉积物δ¹⁵N最低（0.95，枯水期），浮游动物最高（9.53，涨水期）。L. fortunei的δ¹⁵N与δ¹³C在HIR显著高于MIR，两环境在各采样期差异显著，仅第三期δ¹³C河间差异不显著；MIR内水文期无显著差异，HIR内枯水期δ¹³C高于洪水期。

HIR中，枯水期浮游植物占饮食48.5%；涨水期大型植物E. najas占50.3%；洪水期浮游动物、大型植物与浮游植物分别占33.8%、30.4%与28.1%，浮游动物贡献逐期上升，河岸植被各期贡献低。MIR中，大型植物P. ferruginea干、洪水期均为主源，平均42.5%；涨水与洪水期除大型植物外，河岸C. pachystachya与浮游动物亦显著，洪水期大型植物降至36.5%，河岸升至33.2%；甲烷氧化菌占比7.1%–9.5%。

L. fortunei占据的营养生态位面积TA、SEA、SEAc在HIR各期均大于MIR，且两河均随时间自枯水向洪水扩大；HIR洪水期急剧扩张，MIR逐期渐增。

讨论部分总结：

水文条件与地方环境背景强烈影响两洪泛平原河中L. fortunei的饮食与同位素营养生态位。自生资源在两河各期均占主导，故假设1（寡营养环境异源有机质贡献更高、富营养系统自生有机质更高）仅部分成立。假设2（枯水期自生源主导、洪水期异源主导）亦仅部分成立，资源贡献随水文周期变化但自生源始终主导，HIR自枯至洪浮游植物降、浮游动物升，MIR洪水期大型植物降、河岸植被升，表明洪水脉冲改变特定资源重要性但未逆转自生碳主导格局。假设3（受损环境与高水位下同位素营养生态位更宽）成立，HIR各期SEAc均更大，且两河自枯至洪扩大，HIR突扩、MIR渐扩，显示受损寡养系统中水文对资源利用调节更强。自生资源主导符合大河连续体概念对高阶河流自生初级生产的预测，但与同系统鱼类研究相反，反映滤食双壳类与鱼类摄食模式差异；也与部分认为低 phytoplankton 环境双壳类依赖细菌碎屑的研究不同，凸显本地条件调控。HIR枯水期浮游植物为主与其干季生物量高一致，涨洪期转为大型植物、浮游动物与河岸植被补偿；MIR全年以大型植物为主但洪水期河岸植被增，反映连通性提升带来的异源输入。HIR异源贡献低与其筑坝调控、河岸退化、寡养化有关，可能限制资源并致L. fortunei体型较小，但其高可塑性使其能通过转换资源在退化生境存续，对本地群落构成额外压力。同位素生态位在HIR更宽反映人为影响与可塑性，受损环境下资源受限迫使拓宽食谱；两河生态位均自枯向洪扩展，符合洪水脉冲增加连通与资源多样性，HIR突扩或因涨水期坝控限洪、洪水期才真泛滥供源，MIR因常年资源较高而扩展平缓，提示L. fortunei宽营养生态位可能与本地种重叠。研究首次在新热带洪泛平原以外来种范围用稳定同位素探究L. fortunei摄食动态，揭示其高营养可塑性使其能利用筑坝与土地利用改变的异质河流，自生资源为主并能依河流与水文调整饮食，这种适应性在资源受限的受影响环境中具竞争优势，同位素生态位大小与环境完整性及水文阶段的关系强调评估其入侵潜力时需纳入栖息地改变的时空维度。

结论部分翻译：

据研究人员所知，这是首项应用稳定同位素探究新热带洪泛平原以外L. fortunei摄食动态的生态研究。结果揭示其高营养可塑性，使该物种能利用受大坝梯级与土地利用变化塑造、具对比理化特征（如营养状态、浊度、pH）的河流，此类河流位于一主要生物多样性热点区。自生资源尤其构成其饮食主要组分。此外，L. fortunei依据每河资源可用性及跨水文周期调整其饮食，表现出相当的生态适应性。这种适应性可能在受影响环境中提供竞争优势，那里资源可用性受限。在此类情境中，其追踪并利用可用资源的能力有望利于其持续存在。最后，观测到的同位素生态位大小、环境完整性与水文阶段间关系，强调在评估L. fortunei于洪泛平原系统中的生态影响与入侵潜力时，纳入栖息地改变的时空维度之重要性。