当建群种成为岛屿：金合欢属(Acacia aneura)林分属性如何影响其昆虫群落

《Biodiversity and Conservation》：When foundation species become islands: how stand attributes of mulga (Acacia aneura) influence their insect communities

　　

建群种(foundation species)因其高丰度及作为附属生物可靠资源的重要性而在生态系统中发挥关键作用。尽管历史上丰度较高，许多建群种正在衰退并在景观中有效片段化为岛屿。然而，关于先前连续分布的建群种片段化如何影响附属生物集群(assemblages)的认知尚浅。本研究旨在了解建群树种金合欢属(Acacia aneura)片段化斑块的大小与隔离度如何影响附属昆虫种群。研究人员考察了金合欢属上的昆虫集群：(a) 是否与伴生（非金合欢属）植物上的不同；(b) 是否与金合欢属林分属性（林分大小、冠层盖度、地面盖度及林分隔离度）相关。研究发现，金合欢属上的昆虫集群不同于伴生植物上的集群，其木虱科(Psyllidae)比例显著更高而半翅目异翅亚目(Heteroptera)比例显著更低。物种丰富度与香农多样性(Shannon Diversity)随林分大小增加而增加，随与其他林分隔离距离增加而减少，符合岛屿生物地理学预测。总体昆虫多度(abundance)随金合欢属林分大小增加或因主要分类类群不同而随隔离度增加而减少。此外，昆虫集群在不同林分大小间存在差异，小林分间变异较大，表明多种金合欢属附属昆虫物种至少在短期内维持于极小的树林斑块中。然而，这些模式与大林分中采样树木数量增加密不可分。研究结果表明，金合欢属林分片段化负向影响金合欢属附属昆虫类群的丰富度与多样性，凸显了保护连续金合欢属林分的重要性。

论文发表在《Biodiversity and Conservation》。研究背景方面，建群种在生态系统中具有基础性作用，调节养分能量流动，其完整性决定生态系统功能。目前许多建群种全球范围内衰退且片段化，但关于其片段化如何影响附属生物集群知之甚少。金合欢属(Acacia aneura)是澳大利亚干旱区建群种，因砍伐、野兔抑制更新及野山羊啃食冠层导致衰退并呈斑块镶嵌分布。鉴于金合欢属支持大量专食性昆虫如木虱科(Psyllidae)、叶甲科(Chrysomelidae)等，且对其附属无脊椎动物认知有限，理解其作为宿主的角色及片段化对昆虫多样性的影响尤为紧迫。研究人员在澳大利亚新南威尔士州Broken Hill以北112公里的UNSW Fowlers Gap干旱区研究站，开展金合欢属林分属性对昆虫集群影响的研究，旨在揭示林分大小、隔离度等属性与昆虫群落的关系，得出片段化负向影响丰富度与多样性的结论，对保护连续林分具有重要意义。

关键技术方法包括：在研究站识别界定金合欢属林分（同林分内树木间距小于30米，采样林分间距至少500米），记录林分大小（树木计数，大于100计为100）、平均隔离度（至外部最近3棵树平均距）、冠层盖度（CanopyApp测算）及地面盖度（植被、枯落物、裸地百分比）。昆虫采集于2022年3月上旬使用击树法(vegetation beating)获取金合欢属及半径10米内伴生植物昆虫，标本以100%乙醇保存，鉴定归为六大分类组（异翅亚目、木虱科、鞘翅目(Coleoptera)、缨翅目(Thysanoptera)、头喙亚目(Auchenorrhyncha)、其他），金合欢属标本进一步分为形态种(morphospecies)。统计分析采用R语言vegan包进行NMDS(nonmetric multidimensional scaling)与PERMANOVA(adonis2)检验植物间集群差异，利用iNEXT包进行覆盖度标准化物种丰富度与香农多样性(Shannon Diversity Index)的外推/内插标准化至0.7样本覆盖度，使用MuMIn包进行AICc模型选择拟合线性回归或负二项广义线性模型(glm.nb)，并运行PERMANOVA与Mantel检验分析林分属性与昆虫集群差异的关系。

研究结果如下。Mulga vs. associated plants：在32个林分中从174棵金合欢属树采集1849只昆虫，从528株伴生植物采集624只。非度量多维标度(NMDS)与PERMANOVA显示金合欢属与伴生植物昆虫集群显著不同（F=11.42，P=0.001），且该差异不随林分大小变化。指示种分析表明木虱科(Psyllidae)（占42%）、缨翅目、鞘翅目及其他类群显著关联金合欢属；伴生植物上异翅亚目（占46%）与头喙亚目（占22%）丰度高但无显著指示种。Mulga insect assemblage：金合欢属上共录得136个形态种，分布稀疏，每林分中位物种数11.5，57%物种仅见于单一林分。覆盖度标准化分析显示估计样本覆盖度与林分大小无关。AICc模型选择表明林分大小与平均隔离度进入最低AICc模型，裸地与冠层盖度未入选。林分大小对物种丰富度、香农多样性、原始物种数、个体捕获数及异翅亚目有显著正向影响；隔离度对上述多样性指标及鞘翅目、缨翅目有显著负向影响。但当模型中纳入采样树木数量作为协变量后，林分大小与隔离度不再显著，采样树木数高度显著（木虱科除外）。昆虫集群随林分大小变化（F=2.67，p=0.008），小林分（1-3棵）集群变异大且与大林分分离；隔离度仅趋近显著影响（F=1.73，p=0.071）。单棵孤立树捕获木虱科、异翅亚目及总数有时超过大于等于10棵的大林分。Mantel检验显示集群差异与林分大小差（r=0.09，p=0.14）或隔离距差（r=0.09，p=0.15）无关，但与采样树木数差（r=0.249，p<0.001）及地理距离差（r=0.328，p<0.001）有关。

讨论部分总结：研究人员指出金合欢属支撑独特昆虫集群，木虱科(Acizzia属)作为指示类群印证专食性依赖，集群差异在季节与时间上可能受发育阶段影响。物种丰富度与多样性符合岛屿生物地理学理论，大林分与低隔离度支持更高多样性，可能源于更大种群降低局地灭绝风险及更高迁入率，而非生境异质性增加。小林分集群变异大且非单纯广布种子集，反映随机定殖或树木微生境差异。孤立树虽小但单位树多度高中且十棵孤立树物种数合计近似大林分内十棵树，表明其在景观尺度γ多样性中贡献显著，但是否能长期维持种群未知。分类学上形态种划分可能存在隐存种或种内变异误判，但在本研究一致操作下不致产生假关系。局限在于林分大小与采样量混淆、单点单次采样及击树法对瘿内昆虫局限。结论为金合欢属片段化负向影响附属昆虫分类群丰富度与多样性，保护连续金合欢属林分至关重要；景观镶嵌体需兼顾大小斑块以最大化多尺度昆虫多样性。