《Journal of Applied Ecology》：Nest-box supplementation can amplify intraspecific exploitation: RFID reveals frequent nest switching and lower fledging success in barn owls
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巢箱补充被广泛用于增加仓鸮（*Tyto alba*）种群，以在农业景观中进行环境友好型啮齿动物控制。项目有效性通常通过粗尺度指标如巢箱占用率或离巢雏鸟数量来评估，这可能忽略降低个体存活和补充的密度依赖过程。研究人员使用连续射频识别（RFID）监测，测试巢箱网络
巢箱补充被广泛用于增加仓鸮（*Tyto alba*）种群，以在农业景观中进行环境友好型啮齿动物控制。项目有效性通常通过粗尺度指标如巢箱占用率或离巢雏鸟数量来评估，这可能忽略降低个体存活和补充的密度依赖过程。研究人员使用连续射频识别（RFID）监测，测试巢箱网络中的高繁殖密度是否促进离巢雏鸟的巢交换行为，并与宿主巢中离巢成功率降低相关。在两个繁殖季节（2020–2021），研究人员对464只雏鸟和108只成鸟进行了PIT标记，并监测了50个活跃巢箱，记录了超过120万次个体检测。巢交换行为普遍：12.9%的标记离巢雏鸟访问了外来巢，54%的监测巢箱至少被一个巢交换者访问。巢交换率随局部巢箱密度增加而增加，随宿主巢龄增加而降低，但与雌性亲鸟的猎物递送率（通过亲鸟夜间递送率衡量）无关。每巢产生的离巢雏鸟数量与巢交换率无关。相反，离巢成功率随巢交换率增加而下降，表明存在负相关，而这一关联仅通过巢雏数或离巢雏鸟数量无法检测到。综合与应用：基于巢箱的生物控制项目中高繁殖密度可能无意中增加种内剥削，即使表观繁殖输出仍然较高，也会降低离巢成功率。管理评估应超越巢箱占用率和离巢雏鸟计数，纳入个体水平性能指标，如离巢成功率。在可能的情况下，巢箱项目应避免同时活跃巢的局部极端聚集，并监测高密度繁殖系统中的密度依赖相互作用，这些相互作用可能削弱长期有效性。
**论文解读：巢箱补充对仓鸮巢交换行为及繁殖成功的影响**
**研究背景与问题**
在鸟类繁殖生态学中，繁殖成功受环境、行为和生理因素的复杂相互作用影响。亲鸟的猎物递送率（provisioning rate）是预测雏鸟生长和存活的关键因素，但传统指标如巢雏数（brood size）和离巢雏鸟数量（fledgling counts）可能掩盖了巢内资源分配的隐蔽过程，例如同胞竞争和孵化不同步，这些机制可在不改变总递送率的情况下降低个体存活概率。巢交换（nest switching）是一种尚未被充分探索的鸟类繁殖行为，指离巢雏鸟离开其出生巢并进入另一个含有非后代雏鸟的活跃巢。这种行为在半早成性物种中相对常见，但在晚成性鸟类中较为罕见且难以定量检测。从宿主亲鸟的角度，巢交换可能代表收养或误指向的亲代照料，而窃巢寄生者（kleptoparasitic switchers）会从宿主后代中转移资源，可能降低宿主巢的繁殖表现。理解巢交换对于揭示繁殖成本、社会互动以及种群动态中的隐蔽组分至关重要，因为它挑战了巢内仅由遗传后代组成的常见假设。
仓鸮（*Tyto alba*）因其高繁殖密度和广泛使用人工巢箱进行农业生物防治而被选为研究模型。在以色列、美国及其他地中海和中东国家，巢箱项目被广泛用于增强仓鸮对啮齿动物的捕食压力。然而，大规模部署巢箱可能导致局部高繁殖密度，可能促进密度依赖行为如巢交换。此前的研究依赖白天巢检查，可能低估了巢交换的真实频率，因为离巢雏鸟在巢箱外栖息的行为难以被检测。此外，全球定位系统（GPS）追踪的空间精度不足以确认个体进入巢箱。因此，需要连续、微创的监测技术来揭示这一隐蔽行为。
**研究目的与假设**
本研究旨在利用射频识别（RFID）系统结合被动集成应答器（PIT）标签，调查以色列北部一个仓鸮种群的巢交换行为。具体目标包括：（1）确定离巢雏鸟和宿主巢中的巢交换频率；（2）描述巢交换发生的生态和行为环境；（3）评估其对宿主繁殖成功的影响。研究假设：巢交换代表一种窃巢寄生形式，在高局部繁殖密度条件下降低宿主巢的离巢成功率，符合亲代照料寄生理论。基于此假设，提出三个预测：（1）巢交换普遍存在，且随局部巢箱密度增加而增加；（2）巢交换者优先访问雏鸟更年轻和递送率更高的巢；（3）巢交换者的存在会降低宿主巢的离巢成功率。
**关键技术与方法**
研究在以色列胡拉谷地（Hula Valley）进行，该区域拥有145个仓鸮巢箱（5.37个/平方公里），繁殖密度在2020年为1.52对/平方公里，2021年为1.81对/平方公里。研究人员对50个活跃巢箱（每年25个）安装了RFID监测站，每个站点包括一个数据记录器和两个天线，安装在巢箱入口管上，用于连续记录个体进出巢箱的时间。在2019年，通过24/7监控摄像头验证了RFID系统的可靠性，检测匹配率达94.3%。在2020–2021年，研究人员对464只雏鸟和108只成鸟进行了PIT标记，并记录了超过120万次检测。巢交换率定义为每监测夜访问的巢交换者数量。局部离雏巢密度定义为半径500米内含有离巢雏鸟（>60天龄）的活跃巢箱数量。亲鸟递送率通过雌性夜间巢箱进入次数（每雏鸟每夜）作为指标。统计分析采用广义线性混合模型（GLMMs），包括巢箱身份和年份作为随机效应。
**研究结果**
**3.1 亲鸟猎物递送**
RFID监测显示，标准化的雌性递送率（每雏鸟每夜进入次数）与宿主巢离巢雏鸟数量呈正相关（β=0.09, p=0.002），也与离巢成功率呈正相关（β=0.20, p=0.008）。因此，亲鸟递送率被作为后续多变量模型的协变量。
**3.2 巢交换的普遍性**
12.9%的PIT标记雏鸟（2020年34只，2021年26只）被确认为巢交换者，即离开出生巢并访问含有<60天龄雏鸟的其他巢箱。这些巢交换者来自37.8%的含有标记离巢雏鸟的巢箱。54%的RFID监测活跃巢箱（2020年15个，2021年12个）至少被一个巢交换者访问。每个被访问的巢箱中位数为2个巢交换者（范围1–9个），访问持续中位数为2夜（范围1–16夜）。宿主巢最大雏鸟首次出现巢交换者时的中位年龄为52天（范围19–60天）。
**3.3 巢交换行为的特征**
60只巢交换者在中位数为1.5夜（范围1–16夜）的访问期间，访问了中位数1个巢箱（范围1–3个）。首次出现时，巢交换者中位年龄68天（范围57–101天），最后记录访问时中位年龄70天（范围58–150天）。巢交换者在其出生巢中的雏鸟等级中位数为3（范围1–8）。出生巢与被访问巢之间的最小距离均值813.9米（SE=91.3，范围20–2909米），最大距离均值943.9米（SE=102.7，范围20–3030米）。巢交换率随宿主巢最大雏鸟年龄增加而下降（β=-0.003, p=0.033），随局部离雏巢密度（500米内）增加而增加（β=0.022, p=0.021），但与亲鸟递送率无关（p=0.589）。
**3.4 巢交换者对离巢雏鸟数量的影响**
每巢产生的离巢雏鸟数量与巢交换率无关（β=-1.367, p=0.469），与亲鸟递送率也无关（p=0.992）。但离巢雏鸟数量随宿主巢最大雏鸟年龄增加而增加（β=0.025, p=0.048）。
**3.5 巢交换者对离巢成功率的影响**
离巢成功率随巢交换率增加而显著下降（β=-8.71, p=0.016），表明巢交换强度与离巢成功率之间存在负相关，预测的离巢成功概率在巢交换率观测范围内显著降低。相反，离巢成功率与亲鸟递送率无关（p=0.280），但随宿主巢最大雏鸟年龄增加而增加（β=0.048, p=0.042）。这表明，在同时考虑多个预测因子后，亲鸟递送率的效应不再显著，而巢交换行为是驱动离巢成功率下降的关键因素。
**讨论与结论**
**4.1 连续监测揭示的巢交换**
本研究通过连续RFID监测证明，仓鸮离巢雏鸟的巢交换行为在高密度巢箱系统中普遍存在，并对宿主繁殖成功产生可测量影响。超过一半的监测巢被巢交换者访问，约13%的离巢雏鸟进入外来巢，这些相互作用在传统监测方法中几乎无法察觉。巢交换率随局部繁殖密度增加而增加，且在宿主巢雏鸟更年轻时更频繁，可能因为这些巢竞争较弱。这一发现支持了巢交换随局部离雏巢密度增加而增加的假设，表明空间机会和巢的脆弱性共同影响该行为。然而，巢交换者访问的巢并不总是最近的巢，表明选择偏好可能涉及其他因素。
**4.2 巢交换作为机会性窃巢寄生策略**
重要的是，巢交换者对繁殖成功的影响具有特异性：虽然每巢离巢雏鸟数量与巢交换率无显著关联，但离巢成功率随巢交换率增加而显著下降。这意味着宿主雏鸟存活到离巢的比例降低，即使总离巢雏鸟数量未显示相同模式。巢交换者可能通过窃取食物或干扰宿主雏鸟进食来降低存活率，这与之前在该地区观察到的猎物偷窃和攻击行为一致。尽管亲鸟递送率在初始分析中显示正相关，但在多变量模型中未保留，表明递送率不是解释巢交换与离巢成功率之间关联的主要机制。巢交换行为可能代表一种机会性窃巢寄生策略，而非由亲鸟递送率驱动。
**4.3 保护意义、RFID应用与未来方向**
巢交换对于通过增加局部繁殖密度来提升种群数量的保护干预措施具有重要启示，包括农业中的巢箱生物控制项目。虽然此类项目可通过添加巢箱增加捕食者数量，但本研究表明，高繁殖密度可通过巢交换产生密度依赖的种内干扰，导致离巢成功率降低，即使表观生产力看似不变。管理者应优化巢箱的空间布局，避免同时活跃巢的局部过度聚集，以平衡捕食者数量与个体表现。该发现也适用于野生动物康复：当食物限制的离巢雏鸟进入邻近巢时，可能作为巢交换者降低宿主巢的离巢成功率。因此，释放策略应考虑局部繁殖密度和巢阶段。此外，本研究强调了自动监测技术（如RFID）在检测隐蔽竞争相互作用中的价值，未来研究结合空间追踪和遗传分析可进一步阐明巢交换的驱动因素和后果。
**结论翻译**
我们的研究结果表明，管理驱动的繁殖密度增加可产生与离巢成功率降低相关的密度依赖相互作用。因此，将个体水平性能指标（如离巢成功率）纳入监测框架对于避免高估密度增强型保护干预措施的有效性至关重要。
