《Journal of Animal Ecology》：Herbivore species asynchrony underpins multitrophic stability across plants, herbivores and predators
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生态稳定性（ecological stability）是维持生态系统功能在加速全球变化中的基础。理论和经验证据均表明，生物多样性和组成影响单个营养级内的物种异步性（species asynchrony）和物种稳定性（species stability），从而有
生态稳定性（ecological stability）是维持生态系统功能在加速全球变化中的基础。理论和经验证据均表明，生物多样性和组成影响单个营养级内的物种异步性（species asynchrony）和物种稳定性（species stability），从而有助于群落水平上更高的时间稳定性（temporal stability）。然而，这些稳定因素如何跨营养级整合以决定多营养级稳定性（multitrophic stability）仍不清楚。
在本研究中，研究人员利用在内蒙古草原生物多样性实验中，经过植物多样性操纵约10年后收集的3年群落数据，采用结构方程模型（structural equation models, SEM）评估植物、草食动物和捕食者群落中的物种丰富度（species richness）、功能组成（functional composition）、物种异步性和物种稳定性如何与多营养级稳定性相关联。研究人员以两种互补方式量化多营养级稳定性：平均化方法（averaging approach），基于各营养级总体平均稳定性；以及多阈值方法（multiple-threshold approach），基于同时有多少营养级保持高稳定性。这一框架使研究人员能够检验多营养级稳定性的关键预测因子是否在这两个指标之间共享，或者是否因所用指标而异。
每个营养组内物种间的异步性通常有助于增强群落稳定性。在多营养级水平上，使用平均化方法的分析显示，平均多营养级稳定性与草食物种异步性和丰富度、捕食者功能组成以及捕食物种异步性呈正相关，其中草食物种异步性表现出特别强的正相关关系。类似地，采用多阈值方法（评估有多少营养级超过最大稳定性的50%、60%、70%或80%）进一步发现，草食物种异步性在70%和80%稳定性阈值下是显著的正向预测因子。相比之下，草食物种丰富度显示出阈值依赖效应，在70%和80%阈值下具有正向间接效应，但在50%和70%阈值下具有负向直接效应，这可能归因于植物群落稳定性降低。
研究人员的发现表明，植物、草食动物和捕食者之间的多营养级稳定性与中间消费者营养级——特别是草食动物——的补偿动态（compensatory dynamics）最密切相关，这突出了该营养级作为缓冲多营养级群落时间波动的关键贡献者。
论文解读
**研究背景与问题**
生态稳定性（ecological stability）是维持生态系统功能在加速全球变化中的核心基础。以往研究多集中于单一营养级，发现较高的物种多样性和物种异步性（species asynchrony）通常能稳定植物群落。然而，近年来实证研究强调多营养级相互作用（multitrophic interactions）在维持生态系统稳定性中的重要性，但一个关键未解问题是：单个营养级内的稳定因素如何跨营养级整合，以塑造更复杂食物网中的多营养级稳定性（multitrophic stability）。由于相邻营养级通过资源数量和质量、猎物可用性及消费者压力相互关联，且非相邻营养级间的效应通常通过中间营养级介导，因此有必要系统探究植物、草食动物和捕食者三个营养级中物种动态和群落稳定性对整体多营养级稳定性的贡献。该研究旨在回答：植物、草食动物和捕食者群落中的物种丰富度、功能多样性、功能组成、物种异步性和物种稳定性如何与单营养级群落稳定性及多营养级稳定性相关联，并比较两种互补的多营养级稳定性指标（平均化方法与多阈值方法）是否揭示一致的关键预测因子。
**研究内容与结论**
研究人员利用内蒙古草原生物多样性实验（Inner Mongolia Grassland Removal Experiment, IMGRE），在植物多样性操纵后约10年自然恢复后，收集2017-2019年植物、草食动物和捕食者的时间序列数据，采用结构方程模型（structural equation models, SEM）评估各营养级内物种丰富度、功能多样性、功能组成、物种异步性和物种稳定性与单营养级群落稳定性及多营养级稳定性的关系。多营养级稳定性通过两种互补方式量化：平均化方法（averaging approach）计算各营养级稳定性的标准化均值，多阈值方法（multiple-threshold approach）计算同时超过最大稳定性50%、60%、70%和80%阈值的营养级数量。研究得出以下结论：在各营养级内部，物种异步性普遍是群落稳定性的关键决定因素；在跨营养级水平上，平均多营养级稳定性与草食物种异步性和丰富度、捕食者功能组成及捕食物种异步性正相关，其中草食物种异步性效应最强；多阈值方法进一步显示，草食物种异步性在70%和80%高阈值下仍正向预测多营养级稳定性，而草食物种丰富度表现出阈值依赖的负向直接效应和正向间接效应。该研究强调中间消费者营养级（草食动物）的补偿动态是缓冲多营养级群落时间波动的核心。论文发表在《Journal of Animal Ecology》。
**关键技术方法**
该研究基于内蒙古锡林河流域的草原生物多样性实验，实验设计包括完全去除和部分去除四个主要植物功能群（perennial rhizome grasses, perennial bunch grasses, perennial forbs, annuals and biennials），经过约10年自然恢复后，对128个样方进行植物和节肢动物群落调查。主要技术方法包括：（1）计算功能分散度（functional dispersion, FDis）和群落加权均值（community-weighted mean, CWM）性状值，并通过主坐标分析（principal coordinate analysis, PCoA）降维得到综合性状轴；（2）计算物种异步性（1-φ，基于Loreau & de Mazancourt 2008公式）和物种稳定性（各物种时间稳定性按相对丰度加权求和）；（3）使用结构方程模型（SEM）评估各预测变量与单营养级及多营养级稳定性的关系，通过Bollen-Stine bootstrap检验模型拟合；（4）多营养级稳定性采用平均化方法和多阈值方法（50%-80%阈值）进行量化。
**研究结果**
**3.1 单营养级群落稳定性**
通过结构方程模型分析，植物群落稳定性与植物物种异步性和物种稳定性正相关，植物功能组成（CWM PCoA2）通过植物物种异步性间接正向关联。草食动物群落稳定性直接与草食物种异步性正相关，草食物种丰富度通过草食物种异步性间接正相关。捕食者群落稳定性直接与捕食物种异步性正相关，并间接通过草食物种丰富度和捕食者功能组成（CWM PCoA2，反映毛发度降低）影响。
**3.2 平均多营养级稳定性**
平均多营养级稳定性与草食动物和捕食者的物种异步性直接正相关，与草食物种丰富度和捕食者CWM PCoA2间接正相关。其中草食物种异步性具有最强的标准化效应，草食物种丰富度通过草食物种异步性和捕食者CWM PCoA2产生间接效应，捕食者CWM PCoA2通过捕食物种异步性间接效应。
**3.3 阈值基础的多营养级稳定性**
多阈值分析显示，草食物种异步性在70%和80%阈值下直接增加超过阈值的营养级数量，表明其正向关系在高稳定性要求下仍持续。捕食物种稳定性在50%、60%和70%阈值下具有正向直接效应。草食物种丰富度在50%和70%阈值下表现出负向直接效应，但在70%和80%阈值下具有正向间接效应，反映了其通过草食物种异步性产生的正向路径与通过降低植物群落稳定性产生的负向路径之间的权衡。
**讨论与结论**
讨论部分指出，该研究通过两种互补指标揭示了多营养级稳定性的不同方面：平均化方法提供总体均值，而多阈值方法识别维持各营养级同时高稳定性的预测因子。草食物种异步性在两种方法中均一致呈现正向关联，表明其作为中间消费者营养级的补偿动态（compensatory dynamics）是缓冲多营养级群落时间波动的关键机制。相比之下，捕食物种异步性虽与平均稳定性正相关，但不能预测同时高稳定性，这可能源于捕食者群落紧密追随草食动物变化导致同步化而非缓冲。草食物种丰富度则表现出阈值依赖效应，在中等阈值下通过增加植物消费波动降低植物稳定性，在高阈值下通过增强草食物种异步性产生正向间接效应。研究局限性包括仅3年数据可能难以捕捉长期补偿动态，恢复后处理对比减弱，以及仅三个营养级导致阈值指标离散性（0-3）。结论部分翻译：草食物种异步性是跨植物、草食动物和捕食者群落动态稳定性的关键预测因子，这突出了中间消费者营养级作为食物网内时间缓冲的关键贡献者。通过系统整合多营养级时间序列数据和多样化稳定性指标，本研究为单一营养组内时间动态如何影响整体多营养级群落稳定性提供了宝贵见解。
