入侵害虫台湾榕象甲（鞘翅目：卷叶象科）触角感觉器的结构与功能特征及其对与榕树相关的挥发物的反应

《Journal of Asia-Pacific Entomology》：Structural and functional characterization of antennal sensilla and responses to fig tree-associated volatiles in the invasive fig weevil, Aclees taiwanensis K?no (Coleoptera: Curculionidae)

　　

摘要

无花果象甲，学名为*Aclees taiwanensis* K?no（鞘翅目：象甲科），是一种入侵性害虫，会严重危害无花果树（*Ficus carica* L.）。然而，其定位寄主所依赖的感官机制至今仍不甚清楚。在本研究中，我们通过形态学和电生理学方法研究了*A. taiwanensis*的触角化学感觉系统。利用扫描电子显微镜和透射电子显微镜观察了触角感觉器，通过顶空气相色谱-质谱法分析了不同无花果组织释放的挥发性化合物，并运用电触角图谱技术检测了触角对特定无花果相关挥发性物质的反应。研究共鉴定出七种类型的触角感觉器，包括三种毛状感觉器、三种基锥形感觉器以及一种圆顶形感觉器。超微结构观察显示，基锥形感觉器具有多孔的角质层壁和多个树突状分支，这些特征与嗅觉感觉器一致；而毛状感觉器则没有壁孔，很可能具有机械感受功能。挥发性物质分析表明，无花果组织会释放以萜类化合物为主的挥发性混合物，尤其是各类倍半萜类，在多种植物组织中均有检测到。电触角图谱记录显示，*A. taiwanensis*的触角会对多种与无花果相关的挥发性物质产生反应，包括(E)-2-己烯醛、(±)-柠檬烯和石竹烯。这些结果表明，*A. taiwanensis*拥有能够检测寄主释放的挥发性信号的功能性嗅觉系统，且与无花果相关的萜类化合物可能有助于该物种识别寄主。本研究为了解无花果象甲的化学生态学提供了基础，也有助于开发基于信息素的监测与管理策略。

引言

昆虫依靠化学信号来寻找寄主、配偶以及适宜的产卵场所，而这些行为主要由触角等化学感觉器官介导。触角感觉器中含有专门的感受神经元，能够检测挥发性化合物，从而使昆虫能够应对复杂的化学环境。在植食性昆虫中，尤其是甲虫，化学感觉系统对于识别寄主和评估资源至关重要，其结构和功能特征为研究昆虫与植物的相互作用提供了重要线索（Chapman, 2003; Hansson and Stensmyr, 2011）。

无花果象甲，学名为*Aclees taiwanensis* K?no, 1933（鞘翅目：象甲科），是一种入侵性害虫，会通过取食和产卵对无花果树（*Ficus carica* L.）造成严重损害。该物种最初在欧洲部分地区被认定为重大害虫，由于传播速度较快，且难以控制已建立的种群，因此越来越受到关注（Farina et al., 2021; Tani et al., 2023）。在韩国，*A. taiwanensis*最近侵入了无花果种植区，导致果园遭受严重破坏，给种植户带来日益严重的经济损失（Hong et al., 2020）。近期，该物种还在土耳其等其他无花果产区也有被发现，进一步表明其正在不断扩散（H?zal, 2025）。尽管该物种在不同地区的危害日益严重，但目前针对无花果象甲的有效管理策略仍然有限。因此，了解其定位寄主和进行化学通讯的感官机制，对于开发监测工具和基于信息素的防控方法而言至关重要。

触角感觉器的形态和超微结构已被广泛研究，被认为是决定化学感觉功能的关键因素。扫描电子显微镜能够详细观察感觉器的分布和外部形态，而透射电子显微镜则可以揭示壁孔和树突状分支等内部结构，这些特征往往与嗅觉功能相关。因此，将形态学和超微结构分析相结合，有助于识别潜在的嗅觉感觉器，并阐明不同昆虫类群中结构与感觉功能之间的关联（Keil, 1999; Merivee et al., 2002）。

电生理学技术，尤其是电触角图谱技术，被广泛用于检测触角对挥发性化合物的敏感度。电触角图谱记录能够直接反映触角的总体反应情况，常被用作筛选具有生物学意义的气味物质的工具（Schneider, 1957; de Bruyne and Baker, 2008）。将电触角图谱分析与形态学研究相结合，有助于进一步阐明化学感觉功能，并确定后续需要开展行为学或生态学研究的候选化合物。

虽然此前有研究提供了关于*Aclees*属中类似*foveatus*种的种内通讯所涉及信息素的初步信息（Iovinella et al., 2020），但关于*A. taiwanensis*的化学感觉生物学特性却知之甚少。尤其是关于触角感觉器的形态和超微结构，以及其对寄主相关挥发性物质的电生理反应方面的信息十分缺乏。因此，本研究旨在通过结合形态学和电生理学方法，研究*A. taiwanensis*的触角化学感觉系统。具体而言，我们利用扫描电子显微镜和透射电子显微镜分析了触角感觉器的分布和超微结构，通过顶空气相色谱-质谱法分析了不同无花果组织的挥发性成分，还利用电触角图谱技术检测了触角对特定寄主相关挥发性物质的反应。我们的研究结果为未来研究该物种的化学通讯机制，以及开发基于信息素的监测和管理策略奠定了基础。

章节节选

昆虫

2024年和2025年的3月至5月以及9月至10月期间，我们在韩国全罗南道的海南郡（北纬34.4026°，东经126.5305°）和宁岩郡（北纬34.7402°，东经126.4537°）的商业无花果果园中采集了成年无花果象甲。将样本带回实验室后，首先对个体进行性别鉴定，然后再开展实验。由于该物种的外部形态特征无法准确判断性别，因此我们需要在体视显微镜下观察其生殖器来确定性别。

触角的形态与节段测量

成年无花果象甲的触角由十个节段组成：一个柄节、一个梗节、六个丝状节以及两个节段的棒节。雌雄个体的这种节段排列模式一致，且从整体触角形态上看，也没有明显的性别差异（见图1）。对触角各节段的测量结果显示，无论雌雄，柄节都是最长的节段，而棒节相对较短，但宽度明显更大（见表2）。整体来看

无花果象甲触角感觉器的功能解读

在本研究中，我们采用了一种综合分析方法，结合触角的形态、超微结构以及电生理反应，来解析无花果象甲的化学感觉系统。这类综合分析方法已被广泛用于通过将结构特征与感觉生理功能相联系，从而推断昆虫感觉器的功能（Zacharuk, 1985; Keil, 1999）。通过将触角形态与扫描电子显微镜和透射电子显微镜的观察结果相结合，再辅以电生理分析，我们

结论

本研究首次全面描述了无花果象甲*A. taiwanensis*的触角感觉器及其嗅觉反应。我们共鉴定出七种类型的触角感觉器，其中触角棒节上的多孔基锥形感觉器很可能是负责检测寄主挥发性信号的主要结构。无花果组织会释放以萜类化合物为主的挥发性混合物，电触角图谱分析也证实，*A. taiwanensis*能够检测到多种与无花果相关的化合物，包括(E)

作者贡献声明

Min-Woo Lee：撰写——初稿、方法学、研究实施、正式分析、数据整理、概念构建。Somi Lee：资源提供。Kuk Jong Kim：资源提供。Il-Kwon Park：撰写——审阅与编辑、研究指导、项目管理、资金获取、概念构建。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。

致谢

本研究得到了韩国农村发展厅的资助（项目编号RS-2025-1479297）。作者同时感谢全罗南道农业研究推广服务机构的支持。在撰写本手稿的过程中，作者还使用了ChatGPT（5.2版本）来进行英文编辑。

Min-Woo Lee|Somi Lee|Kuk Jong Kim|Il-Kwon Park

韩国首尔大学农业生命科学学院农业、林业与生物资源系，首尔08826