《Journal of Cereal Science》：Exploring Nutrient Variation in Durum Wheat and Barley Populations for Genetic Biofortification
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•进化种群在基因强化方面具有巨大潜力。•硬质小麦种群在关键营养性状上存在较大差异。•经过筛选的混合品种在铁和锌含量上优于单一品种。•通过参与式选择可不断获得更具优势的营养组合。•按性别进行选择有助于培育出富含铁和锌的谷物混合物。引言小麦和大麦是最早被驯化的作物之一，二者合计占全球
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进化种群在基因强化方面具有巨大潜力。
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硬质小麦种群在关键营养性状上存在较大差异。
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经过筛选的混合品种在铁和锌含量上优于单一品种。
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通过参与式选择可不断获得更具优势的营养组合。
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按性别进行选择有助于培育出富含铁和锌的谷物混合物。
引言
小麦和大麦是最早被驯化的作物之一，二者合计占全球谷物消费量的近三分之一（Poets等，2015；Krishnappa等，2019）。小麦是全球大量人口的主食，为人们提供大量的热量、蛋白质以及必需矿物质（Sigalas等，2024；Emam等，2025）。它主要用于制作面包，也可用于生产各种食品，如意大利面、饼干和麦片（Wysocka等，2025）。大麦的高纤维含量使其成为控制体重和改善消化健康的理想作物。根据人类饮食需求，谷物中的矿物质可分为大量元素和微量元素（Razzaque和Wimalawansa，2025）。大量元素包括钾、磷、钠、钙和镁，而微量元素则包括锌、铁、硼、铜、硒和钼。在小麦和大麦中，这些矿物质主要集中于胚芽、外皮和糊粉层中（Lebert等，2022；La Geng等，2022）。尽管这些矿物质非常重要，但微量营养素缺乏——通常被称为“隐性饥饿”——仍然是一个严重的全球性问题，影响着全球超过20亿人，尤其是在以谷物为主食的地区（Velu等，2019；Bianca等，2023；Emam等，2025；FAO等，2025）。这会导致健康状况不佳、认知发育受阻以及生产力下降（FAO等，2025）。铁和锌缺乏是最普遍的问题，发展中国家的近三分之一人口受到影响（Rathan等，2022；Nasim等，2025a，2025b）。铁缺乏是贫血的主要原因，尤其是在儿童以及孕妇和哺乳期妇女中（Lopez等，2016；Camaschella，2019），而锌缺乏则导致全球超过1.5亿5岁以下儿童生长迟缓（Sigalas等，2024）。
作为广泛种植和消费的主粮作物，小麦和大麦在解决微量营养素缺乏问题方面发挥着重要作用。通过农艺手段或基因手段对作物进行生物强化，是一种提升谷物营养质量的可持续方法。农艺强化依靠施肥来提高土壤中的养分含量，而基因强化则着眼于提升植物吸收和积累谷物中矿物质的能力（Sigalas等，2024）。
然而，传统的育种工作主要侧重于提高产量，这就导致了“产量稀释效应”，即谷物产量增加的同时，矿物质含量却有所下降（Velu等，2017；Poudel等，2021）。这种现象的产生是因为较高的谷物产量主要是由于淀粉沉积和干物质积累的增加，而谷物中对养分的吸收和积累并未相应增加（Shwery，2024）。这就凸显出需要找到既能够提高生产力又不损害营养质量的育种策略（Velu等，2019）。通过进化植物育种方法培育出的异质种群，有助于提高作物的生产力、抗逆性以及粮食和营养安全。这种培育方法早在70年前就被引入世界农业领域（Suneson，1956）。异质种群可以通过将多个不同的亲本品系进行杂交，再将后代的种子混合在一起来创建。这类种群通常被称为复合杂交种群，经过自然选择或农民的选择后，便形成了进化种群。另一种创建异质种群的方法是将不同品种的种子混合在一起，让它们在同一季节共同生长，这类混合体被称为动态混合体。有一些学者已经研究了这些异质种群在提升谷物中微量和大量元素营养价值方面的潜力。例如，Spaggiari等人（2022）发现，与经过改良的单一品种相比，小麦进化种群中的谷物蛋白质含量更高。同样，Natale等人（2025）也发现，面包小麦的进化种群中含有更多的谷物蛋白质和总抗氧化剂。因此，本研究旨在检测埃塞俄比亚硬质小麦的27个种群以及3个单独种植的改良品种、4个大麦种群和2个本地对照品种的谷物营养含量。在本文中，种群既包括动态品种混合体，也包括进化种群。
尽管基因强化已经受到了大量研究关注，但异质种群在缓解营养稀释以及提升谷物中矿物质和非矿物质含量方面的潜力仍需进一步探索。人们进行了进化植物育种试验，以验证动态品种混合体和进化种群是否具有更强的谷物营养积累能力。虽然在这两个地点的研究中获得了令人鼓舞的结果，但环境因素对营养积累的影响机制以及进化种群在不同农业生态区中的稳定性等问题仍有待深入研究。
章节摘要
研究区域描述
针对硬质小麦，实验在吉姆比丘区的哈布鲁·塞夫图和比绍夫图区的德布雷泽特农业研究中心两个地点进行。大麦实验仅在哈布鲁·塞夫图区开展。这两个地点的地理位置、气候特征和土壤类型总结见表1。
种群发展历史
本研究共评估了27个硬质小麦种群和4个大麦种群，以及与之对应的单一对照品种。这些种群是在2016年建立起来的。
不同硬质小麦种群在谷物品质性状上的差异
在哈布鲁·塞夫图地区测试的硬质小麦样品在大多数研究的谷物营养性状上表现出极显著的差异（p<0.001），但灰分含量的差异在统计上并不显著（见表2）。在德布雷泽特农业研究中心测试的样品中，除了灰分、滴定酸度值和锌含量外，其他大部分性状都存在显著差异（p<0.05），后三者则没有显示出统计学上的显著差异。
表3展示了各种群中谷物营养性状的平均值范围。
讨论
进化种群和动态品种混合体属于遗传多样性较高的群体，往往保留着现代同质化品种中已经丧失或减弱的适应性及营养性状。对包括进化种群、复合杂交种群以及地方品种在内的多种小麦种群的比较研究表明，遗传多样性有助于提升谷物的营养价值，不过性状的表达仍然会受到其他因素的影响。
结论
研究表明，硬质小麦进化种群在谷物营养性状上存在显著差异，这证明了它们作为提升矿物质和非矿物质营养价值的基因强化来源的巨大潜力。对于铁、锌和镁而言，其广义遗传力值极高且在不同地点均保持稳定，这表明进化种群是提升微量营养素含量的有效途径。未来的育种工作应重点关注这些易遗传的矿物质。
CRediT作者贡献说明
Devera I Jarvis：写作——审阅与编辑，资金获取，概念构思。Carlo Fadda：写作——审阅与编辑，指导，概念构思。Dejene Kassahun Mengistu：写作——审阅与编辑，初稿撰写，验证，指导，资源协调，项目管理，方法设计，资金获取，正式分析，数据整理，概念构思。Basazen Fantahun Lakew：写作——审阅与编辑，初稿撰写，可视化处理，验证，软件应用。
未引用参考文献
Ceccarelli和Grando，2020；FAO、IFAD、UNICEF、WFP和WHO，2025；Ficco和Borrelli，2023；Ibba等，2021；La等，2022；Shewry，2009；Shewry，2024；Suneson，1956；Zingale等，2023。
利益冲突声明
我们声明，这项研究是在没有任何可能被视为利益冲突的商业或财务关系的情况下进行的。
利益冲突声明
我们声明，这项研究是在没有任何可能被视为利益冲突的商业或财务关系的情况下进行的。
致谢
作者们感谢国际农业发展基金会的财政支持，以及多位技术人员的帮助，还有男性和女性农民的配合。同时，他们也要感谢埃塞俄比亚农民所拥有的传统知识，以及他们在挑选作物品种过程中所做的贡献，这些都有助于培育出优良的动态混合品种。此外，作者们还要感谢CGIAR可持续农业计划所提供的部分资金支持。最后，作者们感谢Ceccarelli Salvatore和Stefania Grando在研究设计方面给予的帮助。
Basazen Fantahun. Lakew|Yonas Shimelis|Devera I. Jarvis|Carlo Fadda|Dejene K. Mengistu
