从新的水文视角重新审视大坝对鱼类栖息地的影响：对河流栖息地保护与恢复的启示

《Journal of Environmental Management》：Re-examining dam's impact on fish habitats from a novel hydrological perspective: Implication for river habitat protection and restoration

　　摘要：自然的水文状况为鱼类完成生命周期提供了必要的多样化栖息地，而水坝通过扰乱水流条件，破坏并削弱了这些栖息地，从而威胁鱼类种群。本研究旨在利用一种新的水文框架，评估大坝运行对金沙江中洄游鱼类Coreius guichenoti适宜栖息地的影响。通过将二维水动力模型与栖息地适宜性指数相结合，分析了建坝前后栖息地的状况。研究结果表明，大坝运行由于降低了流速，减少了自由流动的河流栖息地。在5月至7月的产卵季节，最佳产卵栖息地的时间窗口从建坝前的5月推迟到了建坝后的6月，表明最佳栖息地与历史产卵时间存在不匹配。在产卵季节，适宜栖息地减少了44%-79%，且产卵栖息地的重心明显向上游移动。这些变化表明，大坝运行导致了C. guichenoti产卵栖息地的功能丧失。因此，管理措施应着眼于在产卵季节维持水文条件，使水库放水与产卵时间同步，并保护未被调控的支流作为自由流动的补偿河流。

引言：水坝建设有助于满足日益增长的能源需求，但同时也通过大幅改变河流水文状况，对自然物理栖息地造成严重影响（Barbarossa等人，2020；Grill等人，2019；Lehner等人，2024）。这类变化已经严重影响了全球的鱼类生物多样性和资源（Reid等人，2019）。例如，越来越多的证据表明，在过去50年里，由于水坝导致的栖息地破坏及其他关键威胁，洄游淡水鱼类的数量下降了81%（He等人，2024）。为此，人们已采取了一系列措施来保护和恢复重要鱼类种群，包括禁止捕捞、人工繁育和放流、生态水库管理以及支流栖息地修复（Chen等人，2023）。然而，这些努力尚未取得预期效果（Huang和Li，2024）。这些挫折背后的核心问题在于，确定经水坝改造的栖息地是否能够满足鱼类的关键生命周期需求。

鱼类种群容易受到水库蓄水带来的环境变化影响，关于水坝对鱼类栖息地影响的学术观点仍然存在分歧。一种观点认为，水库蓄水可能为鱼类栖息地带来一定的益处（Chen等人，2023）。这主要是因为陆地营养物质和有机物质的输入增加了鱼类的食物来源，促进了作为重要食物来源的浮游动物的生长（Arantes等人，2019）。例如，水库引起的富营养化现象增加了摇蚊幼虫的数量，而这些幼虫是鳗鱼的主要食物来源（Aprahamian等人，2021）。相反，另一种普遍的观点认为，水坝严重破坏了鱼类种群所依赖的栖息地（Nilsson等人，2005；Servili等人，2020；Vasconcelos等人，2022）。其影响主要体现在两个方面：其一，级联水坝造成的屏障效应加剧了河流的破碎化，阻碍鱼类迁徙并导致种群隔离（Duponchelle等人，2021）。例如，葛洲坝和三峡大坝的建成缩短了鲟鱼的迁徙距离，从而减少了新的产卵地和幼鱼数量（Huang，2019）；其二，自然水文状况的改变及其相关影响（如沉积物负荷的减少）恶化了鱼类生命周期过程中所需的栖息地条件（Chen等人，2023）。具体而言，产卵季节水速的降低会妨碍鱼类的产卵行为，进而降低繁殖成功率（Mims和Olden，2012）。为减轻这些影响，人们提出了环境流量和生态位理论，以增强生态系统的韧性，减少水坝造成的栖息地退化（Hirzel和Le Lay，2008；Poff和Zimmerman，2010）。理论上，受水坝影响的河段可以通过维持生态基流来维持鱼类栖息地（Braunisch等人，2008；Fanaian等人，2015）。然而，主观认知（如水库的环境排放量）能否完全反映客观现实仍值得怀疑。

鱼类的生存取决于关键环境变量在最佳范围内的程度（Hockley等人，2014；Shelford，1931）。一般来说，流速和水深等水文变量对鱼类尤为重要，因为它们影响着产卵信号、卵的悬浮状态、漂流距离以及产卵场所的空间分布（Boudreault等人，2022；Hintz等人，2024）。研究表明，水坝运行会导致有利于鱼类生存的栖息地因素在时间和空间上出现显著变化（Chen等人，2023）。水库蓄水将上游的流动河流段转变为静水水库，严重限制了喜流鱼类的栖息空间（Timpe和Kaplan，2017）。此外，水坝运行中的频繁蓄水和放水模式会导致水流极不稳定，无法满足鱼类在关键生命阶段（如躲避、觅食和繁殖）的特定栖息地需求（He等人，2024）。这些持续的时空干扰极大地限制了适合鱼类生存的栖息地数量，最终制约了鱼类种群的发展。

天然河流保持了栖息地的连续性和完整性，而水坝则如同物理屏障，破坏了河流的连通性，导致栖息地破碎化（He等人，2024）。天然河流具有非恒定的水文状况，这种状况形成了多样的栖息地，能够支撑鱼类完成整个生命周期（Poff，2018）。然而，由于水文状况的非恒定性，将受水坝影响的栖息地恢复到自然状态仍然是一个艰巨的任务。基于通常假设恒定水流条件的环境流量理论，流速和水深被广泛视为评估栖息地适宜性的核心因素（Poff，2018）。尽管栖息地适宜性和生态位模型在评估适宜栖息地面积方面取得了显著进展，但仅靠这些模型可能无法完全体现洄游鱼类的适宜栖息地需求。对于那些需要洄游和卵随水流漂移的鱼类来说，成功的繁殖还取决于适宜栖息地是否为自由流动的河流，是否与产卵时间相吻合，以及在其活动范围内是否易于到达。

因此，本研究的目标是：（i）建立一种基于过程的水文框架，用于评估鱼类栖息地；（ii）应用该框架研究水坝运行条件下自由流动河流栖息地的变化，揭示栖息地适宜性对水坝运行的时空响应；（iii）探讨水坝导致的栖息地变化对洄游鱼类的影响，并据此提出基于科学的河流生态管理改革方案。为解决这些科学问题，鱼类栖息地适宜性评估结合了传统的适宜栖息地理论和生态位理论，为假设检验提供了有力的框架。该框架从三个维度评估水坝运行对鱼类的影响：自由流动河流栖息地的变化、关键生命阶段与适宜栖息地之间的时间不匹配，以及适宜栖息地在空间上的可及性。所提出的框架本身也可应用于其他受水坝调控的河流，以判断水坝运行是否导致适宜栖息地的丧失，并为生态流量调控和栖息地补偿提供指导。

章节摘录：

用于识别受水坝影响的鱼类栖息地的新型水文框架：本研究基于传统的鱼类栖息地适宜性理论和生态位理论，提出了一种用于评估洄游鱼类适宜栖息地的新型水文框架（图1）。该框架主要适用于具有远洋胚胎发育特征的溯河性鱼类的繁殖期。该框架由四个相互关联且逻辑递进的组成部分构成。

（i）河流水文连通性的演化变化——从历史上的自由流动状态

研究区域与目标鱼类：金沙江流域位于长江上游，拥有完善的水系和巨大的水力发电潜力。该流域生物多样性丰富，尤其是淡水鱼类种类繁多，还有大量的洄游鱼类物种。这里有177种特有鱼类，具有重要的经济和生态价值（Zhang等人，2018）。为满足能源需求，到2025年底，已有数十座大型水坝建成……

自由流动河流栖息地的丧失：水坝运行无疑改变了自然河流的水文状况。在高流量条件下（图3a1），平均流速从765米的0.64米/秒逐渐下降到825米的0.27米/秒，降幅约为58%。在中低流量条件下也观察到了类似但幅度较小的趋势（图3b1-c1）。相应地，在水位较低的情况下，流速的变化率更大（图3a2-c2），表明……

自由流动河流栖息地丧失的生态后果：水坝建设通过破坏纵向水文连通性，大幅改变了关键的物理栖息地参数（如水深和流速）（Fan等人，2024；Poff等人，2007）。随着下游白鹤滩水坝蓄水位的上升，纵向流速梯度减弱，自由流动河流的边界向上游移动（图3），最终导致浅水栖息地的严重丧失。这种变化对C. guichenoti尤为重要……

结论：水坝建设对洄游鱼类的自然栖息地产生了重大影响。然而，目前尚不清楚这些变化在多大程度上导致了适宜栖息地的彻底丧失。在本研究中，提出了一种新型水文框架来评估鱼类栖息地的丧失，进而研究了水坝运行条件下C. guichenoti自由流动河流栖息地的变化以及适宜栖息地的时空变化。主要结论如下：

（i）资金支持：本研究得到了国家重点基础研究发展计划（编号2023YFC3205900）、国家自然科学基金（编号42271141、42571159）以及西藏自治区重点研发计划（编号XZ202401ZY0050）的资助。

作者贡献声明：吴建飞：数据整理、方法学、初稿撰写；刘强：概念构建、监督、审稿与编辑；梁立桥：审稿与编辑；徐晓峰：审稿与编辑；王轩：审稿与编辑；李然：审稿与编辑；杨玉婷：审稿与编辑；孙涛：审稿与编辑；李春辉：审稿与编辑；秦吉发：数据整理。

利益冲突声明：作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究工作。

吴建飞|刘强|梁立桥|徐晓峰|王轩|李然|杨玉婷|孙涛|李春辉|秦吉发

中国北京师范大学环境学院湿地保护与恢复国家重点实验室，北京100875