《Journal of Environmental Management》：Influence of canopy cover and forest density on bird communities under contrasting forest management practices
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摘要林业活动会改变森林结构，比如树冠覆盖度和森林密度，而这些又与鸟类群落的多样性密切相关。为探究这些关联，我们在2022年8月至2024年4月间对韩国三个地区的34个地点的鸟类进行了调查。这些地点被分为四类：在采伐后1年或10年进行调查的采伐区，以及在间伐后1年或10年进行调查的
摘要
林业活动会改变森林结构，比如树冠覆盖度和森林密度，而这些又与鸟类群落的多样性密切相关。为探究这些关联，我们在2022年8月至2024年4月间对韩国三个地区的34个地点的鸟类进行了调查。这些地点被分为四类：在采伐后1年或10年进行调查的采伐区，以及在间伐后1年或10年进行调查的间伐区。鸟类物种被划分为觅食类、筑巢类、栖息地相关类以及广食性-专食性类，我们运用线性混合模型、广义线性混合模型和N混合模型来分析鸟类群落的响应特征。总体而言，不同类型地点的物种丰富度并无差异，但各类物种的响应存在明显区别。在间伐过的森林中，各类别物种的丰度没有显著差异，而在采伐过的森林中，地面觅食类和靠近林缘的物种数量更多。物种多样性与森林密度和树冠覆盖度存在显著关联，尤其是与中等程度的地面覆盖度以及20米以上的植被层高度相关。N混合模型进一步揭示了不同物种与森林密度和树冠覆盖度的特定关联。间伐区的垂直结构多样性更高，而采伐区的结构则更为简单，以近地面植被为主。基于这些关联，保持中等程度的地面覆盖度和上层树冠植被覆盖率（34–66%）可能有助于维持人工管理森林中的鸟类多样性。采用空间上差异化的管理方法，如分时段间伐或分区间伐，可能比统一的管理方式更有效。这些研究结果为韩国及其他面临类似结构矛盾的温带人工林的森林管理提供了参考。
引言
森林密度（此处定义为每公顷的树木体积）和树冠覆盖度是森林的关键结构特征，它们会随着林业活动的变化而改变，同时与鸟类群落密切相关（Thomas等人，1999；Saiful和Latiff，2019）。林业活动主要可分为采伐和间伐两类（Demarais等人，2017）。采伐通常是指砍伐具有经济价值或已受损的树木，之后往往会重新种植经济价值较高的树种（Castro等人，2011），而间伐则是通过降低树木密度来减少竞争，促进剩余树木的生长（Forrester等人，2012）。尽管这两种措施都被广泛用于提升森林的生产力和价值，但它们改变森林结构的方式不同，因此对依赖森林的生物来说，可能会产生不同的生态影响（Eyre等人，2015）。
这些造林管理措施会通过改变树冠覆盖度和森林密度等关键参数来改变森林结构（Sekercioglu，2002）。间伐一般会降低森林密度，但能保留大部分树冠结构，而采伐则往往会大幅降低树冠覆盖度，尤其是上层树冠的覆盖度（Thomas等人，1999；Saiful和Latiff，2019）。这样的结构变化会影响鸟类可用的筑巢场所、觅食场所以及庇护条件。较高的树冠覆盖度能为鸟类提供更多的筑巢和觅食机会（Watson等人，2004），而较少的垂直分层则会降低结构的多样性（Hinsley等人，2009）。同样，较高的森林密度可以为鸟类提供躲避天敌的场所，还有助于形成多样的树种组合，从而支撑更多种类的鸟类生存（ónodi等人，2024）。因此，树冠覆盖度和森林密度的差异可能会导致不同类群和不同物种出现不同的响应，这为理解林业活动如何通过改变森林结构影响鸟类群落提供了机制上的依据（Sekercioglu，2002）。
已知不同鸟类类群对森林结构变化的响应存在差异。在本研究中，我们根据物种在资源利用方面的共同特征来定义各类群，同时将物种分为三类：筑巢与觅食类群、栖息地适应性以及栖息地偏好类。筑巢与觅食类群是根据物种用于筑巢或觅食的垂直生境层次来划分的，比如树冠层、洞穴层、灌木层或地面活动的物种；栖息地适应性则是根据物种对干扰的耐受程度来区分广食性物种和专食性物种；栖息地偏好类则将物种分为森林内部物种、林缘物种和过渡带物种，其中过渡带物种指的是那些既生活在森林内部又出现在邻近非森林生境中的物种（Pearman，2002）。
类群层面的差异可以减少物种间的竞争，也有助于解释鸟类对不同林业管理措施的差异化响应（Forsman等人，2014）。例如，间伐或采伐后，地面筑巢的广食性物种数量往往会增加，而森林内部的物种则更倾向于生活在树木密度较高、树冠结构较为完整的区域（Versluijs等人，2020；Wardell-Johnson和Williams，2000；Roach等人，2019）。这些现象表明，在评估鸟类群落对森林管理的响应时，需要考虑多种功能性和空间性的类群特征。
在韩国，森林覆盖了大约63%的国土面积，这些森林大多是在20世纪60年代以后通过重新造林形成的次生林（Hong和Joo，2021）。近期的森林政策既重视采伐也重视间伐，这两类活动的规模在过去十年里持续扩大（Lee等人，2021）。尽管这些措施被广泛应用，但它们对鸟类群落的生态影响仍缺乏足够的研究，尤其是那些使用统一分析框架直接比较采伐和间伐效果的研究（LaManna和Martin，2017；Basile等人，2019）。以往的大多数研究都是单独分析这两种措施，因此目前还不清楚不同管理策略导致的森林结构差异，会如何随着时间推移引发不同类群和物种的差异化响应。
为填补这一研究空白，我们在森林经过采伐或间伐处理后的1年和10年，对其中的鸟类群落进行了监测。由于本研究采用了时空替代设计，因此我们主要关注物种与生境的关联模式，而非确定直接的因果关系。具体而言，我们的研究目标包括：1）了解采伐区和间伐区的觅食类群、筑巢类群以及栖息地相关类群之间存在哪些差异；2）确定森林密度和树冠覆盖度中，哪一个因素与物种多样性之间的关联更为密切；3）分析在不同管理背景下，树冠覆盖度、森林密度以及人为因素对鸟类群落组成和单个物种响应的相对影响程度。
章节节选
研究区域
韩国位于北纬33°至38°、东经124°至128°之间，约63%的国土面积被森林覆盖（Kwak等人，2012）。我们在这三个地区开展了鸟类调查：蔚珍、昌原和昌宁（见图1）。位于东北沿海的蔚珍属于海洋性气候，夏季温和冬季寒冷，而内陆的昌原和昌宁则属于大陆性气候，夏季更热冬季更冷（Kim和Lim，2022；Lee等人，2015）。这三个地区
不同林业措施下的鸟类物种组成与植被结构
所有调查地点共记录到53种鸟类（见表S9），其中T1区域有35种，T10区域有33种，L1区域有37种，L10区域有34种。采伐过的森林的森林密度低于间伐过的森林（广义线性混合模型分析；所有采伐区与间伐区的比较：z值介于?2.70到?2.81之间，p值介于0.025到0.035之间），而在同一管理措施下，处理1年和处理10年的地点之间则没有显著差异（L1组与L10组：p值=1.00；T1组与T10组：p值=0.98；见图2A）。不同林业措施下的树冠覆盖度也存在差异（见图2
鸟类物种与类群组成对林业措施的响应
间伐区和采伐区的森林密度及树冠覆盖度存在差异，这与两种管理措施预期带来的结构变化一致（见图2）。间伐主要会导致森林密度发生变化，而采伐则会使树冠覆盖度下降。尽管存在这些结构差异，但不同管理类型下的鸟类物种丰富度总体上仍然相似，这说明鸟类群落的变化主要是由物种更替而非物种消失所导致的
结论
我们明确了与间伐和采伐管理措施下的鸟类群落相关的关键环境因素。不过，由于本研究采用的是时空替代设计，因此所观察到的显著关联并不能证明存在直接的因果关系，还需要通过控制实验来确认其背后的因果机制。
在所分析的环境因素中，树冠覆盖度和森林密度是被认为与鸟类群落密切相关的两个重要变量
CRediT作者贡献说明
Joong Yeol Park：概念构建、数据收集、初稿撰写。Mihyeon Kim：统计分析、数据收集、研究方法设计。Shahab Ud Din：数据整理、统计分析、数据收集。Sungwon Hong：概念构建、资金申请、研究方法设计、项目管理、整体监督、论文修改与润色。
利益冲突声明
作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益冲突或个人关系。
致谢
本研究得到了韩国国家研究基金会（NRF）通过“世宗科学奖学金”项目[资助编号NRF-2021R1C1C2004162]的支持，同时也获得了韩国基础科学研究院（国家研究设施与设备中心）在韩国科学技术信息通信部资助下的项目支持[资助编号RS-2026-25471266]。
我们衷心感谢审稿人和编辑提出的宝贵意见和建议，这些意见极大地提升了本篇手稿的质量。
Joong Yeol Park|Mihyeon Kim|Shahab Ud Din|Sungwon Hong
韩国庆北国立大学动物科学与生物技术系，韩国尚州市，37224
