《Agricultural and Forest Entomology》：From glacial echoes to timber pathways: Climatic–historical drivers and timber-trade influence on the phylogeography of Ips sexdentatus in the Basque Country
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六齿小蠹（Ips sexdentatus）是南欧一种主要的松树寄生性树皮甲虫，随着气候变暖增加了栖息地适宜性，其分布范围正在扩大。在巴斯克地区，该物种能够在树木衰退早期将其致死，包括欧洲赤松（Pinus sylvestris）、辐射松（P. radiata）、
六齿小蠹（Ips sexdentatus）是南欧一种主要的松树寄生性树皮甲虫，随着气候变暖增加了栖息地适宜性，其分布范围正在扩大。在巴斯克地区，该物种能够在树木衰退早期将其致死，包括欧洲赤松（Pinus sylvestris）、辐射松（P. radiata）、黑松（P. nigra）和海岸松（P. pinaster），并且是检疫性病原体松树树脂溃疡病菌（Fusarium circinatum）——松树树脂溃疡病（pine pitch canker）的病原体——的传播媒介。通过创建侵染场所并携带真菌繁殖体，该甲虫加速了病原体传播并促进了松树衰退。本研究旨在表征六齿小蠹在欧洲的遗传多样性和种群结构，特别关注巴斯克种群，并评估历史过程、寄主可用性和木材运输网络对其扩散的影响。研究人员分析了来自69个种群的668个个体的线粒体细胞色素氧化酶亚基I（COI）序列，以评估单倍型多样性、系统地理学结构和空间遗传模式。共鉴定出106个单倍型，包括几个新描述的单倍型，这些单倍型集中于伊比利亚种群，确认该区域为遗传多样性热点。广布单倍型与稀有、局部变异单倍型的共存反映了长期避难所持续存在和近期扩张。巴斯克种群表现出近乎随机交配结构，空间分化较弱，且寄主多样性与单倍型丰富度之间无显著关联。寄主相关结构的缺失与该物种在松属（Pinus spp.）中的广泛寄主范围一致，这限制了寄主驱动的分化。总体而言，结果表明气候适宜性和历史种群动态过程是六齿小蠹遗传模式的关键决定因素。
**论文解读**
**研究背景**
树皮甲虫（鞘翅目：象甲科：小蠹亚科）危害多种针叶树寄主，对松树造成严重损害，其大规模爆发常由森林管理不足或风暴、火灾、干旱等非生物胁迫引发。六齿小蠹（Ips sexdentatus）是欧洲最大型的树皮甲虫，在高种群密度下能扩散数十公里并大量攻击健康针叶树。随着气候变暖，该物种的分布范围正在扩大，历史上仅限于中欧较冷区域，现已在奥地利、捷克和保加利亚等地有新记录。在巴斯克地区，六齿小蠹发生在辐射松、海岸松和欧洲赤松林中，并携带检疫性病原体松树树脂溃疡病菌（Fusarium circinatum），加速病原传播并导致松树衰退。尽管该物种具有重要的生态和经济意义，但巴斯克地区此前缺乏种群遗传学研究，现有研究仅覆盖大陆尺度（Avtzis et al., 2019），未评估巴斯克种群的遗传状态、连通性和潜在独特性。巴斯克地区拥有西班牙密度最高的生产性松林，以辐射松和欧洲赤松为主，支撑着强大的木材加工产业，区域内部和跨境木材流动可能无意中促进害虫移动。因此，本研究旨在首次对巴斯克地区六齿小蠹种群进行遗传特征描述，并分析其与欧洲种群的关系，以评估遗传多样性、种群结构和连通性，为森林健康监测、生物安全准备和松林管理提供依据。论文发表在《Agricultural and Forest Entomology》。
**关键技术与方法**
研究人员于2022年6月至9月在巴斯克地区20个松林生态系统使用CROSSTRAP
? MINI诱捕器（含干燥收集器）和六齿小蠹特异性聚集信息素诱芯进行采样。对184个个体提取基因组DNA，采用引物2183和3041扩增线粒体细胞色素氧化酶亚基I（COI）基因约850 bp片段，经Sanger测序获得序列。利用ArcGIS Pro计算每个诱捕点10 km缓冲区内的松林类型面积比例，并基于生物气候区（大西洋区A、大西洋-地中海过渡区AM）进行森林生态系统多样性分析（Alpha多样性、Beta多样性、PERMANOVA、NMDS、SIMPER）。遗传分析包括统计简约网络构建（ANECA/TCS）、分子方差分析（AMOVA）、中性检验（Tajima's D和Fu's Fs）、错配分布及NCPA（嵌套进化枝系统地理学分析）。样本来源：巴斯克地区20个采样点。
**研究结果**
**Alpha多样性和Beta多样性**
Alpha多样性指数（物种丰富度、Shannon、Simpson、均匀度）在生物气候区之间无显著差异（Wilcoxon检验，p>0.05），但Shannon和Simpson指数在AM区略高。Beta多样性（Bray-Curtis=0.529）显示中等程度分化。PERMANOVA表明生物气候区之间物种组成显著不同，PERMDISP确认离差同质。NMDS分析显示良好拟合。SIMPER分析识别出辐射松、欧洲赤松、黑松和海岸松是驱动区域差异的主要物种，其中辐射松贡献了65%的相异度，在A区占优势，而欧洲赤松和黑松与AM区更相关。
**单倍型多样性和系统地理学**
在179个巴斯克个体中，鉴定出32个单倍型，其中12个为先前描述（Avtzis et al., 2019），20个为新单倍型（GenBank登录号PZ245869-PZ245888）。新单倍型集中于伊比利亚种群，确认该区域为遗传多样性热点。单倍型Ht007频率显著增加（从29个个体增至92个），表明该单倍型主要在西南欧分布。NCPA分析揭示了多个有统计支持的嵌套群组，推理出连续范围扩张、长距离殖民化/过去片段化、受限基因流伴随隔离距离等历史过程。
**种群结构和遗传变异**
AMOVA显示，遗传变异主要存在于种群内（93.5%），种群间变异占7.5%，气候组间变异为负值（-1.0%）。固定指数表明种群间中等但显著分化（F
ST=0.0651，p=0.039），但气候组间无结构（F
CT=-0.0097，p=0.754）。中性检验显示Tajima's D和Fu's Fs均显著为负，表明低频多态性过多，偏离突变-漂变平衡。Tau值较低（1.30-1.49），错配分布呈单峰，符合近期扩张模型。SSD和Raggedness指数显著（p<0.001），表明数据略偏离简单空间扩张模型。单倍型多样性（Ht）与森林多样性指数（Simpson 1-D、Shannon、均匀度）之间均无显著相关（p>0.05），表明寄主多样性不影响遗传多样性。
**讨论总结与结论**
讨论部分指出，伊比利亚半岛作为主要更新世避难所，维持了高遗传变异，与先前森林昆虫研究一致。广布单倍型（如Ht025）与稀有单倍型的共存反映了长期避难所持续存在和冰后期扩张。Ht007频率增加表明西南欧局部种群扩张。NCPA结果支持由范围扩张、历史片段化和空间受限基因流共同塑造的历史。中性检验、错配分布与NCPA的推论一致，共同表明当前遗传结构主要由晚第四纪动力（隔离、扩张、二次接触）塑造。与寄主范围较窄的树皮甲虫（如云杉八齿小蠹、山松大小蠹等）不同，本研究未发现寄主多样性与单倍型丰富度之间的关联，反映了六齿小蠹的广食性。AMOVA结果与近期种群扩张和二次接触一致，巴斯克地区近乎随机交配结构表明高连通性，可能由区域内和跨境木材流动（如风暴Klaus后的木材运输）促进。管理上，需整合遗传监测、木材流分析和适应性森林管理，以应对气候变化和极端事件驱动的树皮甲虫爆发。
**研究结论**
本研究填补了关键知识空白，首次提供了巴斯克地区六齿小蠹种群的遗传特征，并阐明了其与更广泛欧洲谱系的关系。结果表明，该物种具有高多样性、冰后期扩张的迹象以及由生物扩散和人为途径共同驱动的广泛区域连通性。这些见解加深了对该物种进化历史和扩散潜力的理解，并强调了在气候加速变化的背景下，整合遗传监测、木材流分析和适应性森林管理以加强森林健康监测和生物安全能力的必要性。
