《Ecology and Evolution》：Long-Term Population Monitoring Reveals Changes in Mesocarnivore Occupancy in Response to Severe Drought
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气候条件的快速变化可能干扰扰动机制并产生对野生动物有影响的新空间条件。在美国加利福尼亚州的内华达山脉（Sierra Nevada）山区，许多物种同域分布（sympatry），由于海拔、气候条件和森林结构的局部变异，使得相互竞争的物种得以持续存在。然而，该地区气
气候条件的快速变化可能干扰扰动机制并产生对野生动物有影响的新空间条件。在美国加利福尼亚州的内华达山脉（Sierra Nevada）山区，许多物种同域分布（sympatry），由于海拔、气候条件和森林结构的局部变异，使得相互竞争的物种得以持续存在。然而，该地区气候条件的变化对物种持续性和共存具有潜在影响。2012年至2015年，加利福尼亚州发生了一场历史性干旱，导致积雪量（snowpack）低于预期值的5%，并出现异常温暖的冬季条件。这些气候条件被认为会影响中体型食肉动物（mesocarnivores），尤其是对处于分布范围边缘的物种产生特别负面的影响。了解快速变化的条件如何影响物种出现和持续性，为指导当代保护工作以及更好地理解持续变化如何威胁敏感物种提供了机会。研究人员研究了这场历史性干旱和当代森林结构对四种同域中体型食肉动物出现的影响：太平洋貂（Pacific marten, *Martes caurina*）、渔貂（fisher, *Pekania pennanti*）、灰狐（gray fox, *Urocyon cinereoargenteus*）和环尾浣熊（ringtail, *Bassariscus astutus*）。研究人员利用长期监测数据，在动态空间占据框架（dynamic spatial occupancy framework）中识别历史性干旱事件对这些中体型食肉动物出现的影响，并预测持续气候变化对其持续性的影响。研究人员发现，对气候敏感的貂和渔貂（它们在该系统中处于分布范围的温暖边缘）通常在较温暖、较干燥的年份表现出占据率（occupancy）下降，而灰狐和环尾浣熊在这些异常条件下繁盛。环尾浣熊是唯一被预测能从未来气候变化中受益的物种，而渔貂、灰狐和貂在所有气候变化情景下均被预测会下降。研究人员的工作证明了识别物种特异性响应以及气候变化对同域群落潜在后果的重要性。
**论文解读：长期种群监测揭示中体型食肉动物占据率对严重干旱的响应**
**研究背景与问题**
食肉动物在生态系统中发挥关键作用，包括通过自上而下的效应调节低营养级，以及产生恐惧驱动的直接和间接影响。然而，对哺乳动物的研究往往偏向于大型物种，而中体型食肉动物（mesocarnivores，体重约<15 kg）的研究相对不足。中体型食肉动物既是生态系统功能的自上而下驱动者，也是自下而上驱动者，它们可以作为顶级捕食者（在缺乏大型食肉动物时）或作为中营养级联环节，通过调节猎物数量、传播种子和孢子等方式影响生态系统。理解影响中体型食肉动物群落生态的因素（包括非生物因素如地形、气候，以及生物因素如栖息地或物种相互作用），对于预测群落如何响应生态条件变化至关重要。在物种分布的温暖边缘（如低海拔或低纬度地区），了解群落动态可能为物种适应全球变暖提供关键见解。
在加利福尼亚州内华达山脉（Sierra Nevada）南部，两种受关注的保护物种——太平洋渔貂（fisher, *Pekania pennanti*）和太平洋貂（marten, *Martes caurina*）——处于其分布范围的温暖边缘。渔貂在该地区被列为联邦濒危的独特种群片段，而貂被美国林务局指定为敏感物种。这两种物种均与具有晚期演替结构成分（如大树、站死树、多层冠层、粗木质残体）的森林生态系统相关，但表现出不同的气候关联：貂通常与更冷、更湿、多雪的条件相关，而渔貂因脚掌负载较大，在雪中移动能力较差，受雪限制，可在比貂更温暖干燥的气候中出现。渔貂和貂重叠时，常竞争食物，且偶有渔貂杀死貂的记录。此外，渔貂和貂与两种体型相似的中体型食肉动物——灰狐（gray fox, *Urocyon cinereoargenteus*）和环尾浣熊（ringtail, *Bassariscus astutus*）同域分布。灰狐和环尾浣熊在南部内华达山脉并未处于其分布温暖边缘，其分布范围向南延伸至更温暖干燥的气候区。因此，灰狐和环尾浣熊能在受干扰和森林景观中繁盛，而貂和渔貂在森林丧失时通常下降。
2012年至2015年，加利福尼亚州经历了严重、持久的干旱。在干旱最严重的最后一年，南部内华达山脉仅收到预期平均年降雪量的5%。这一4年干旱期被估计为万年一遇的气候事件。干旱对森林组成、水资源、野生动物栖息地及种群的级联效应尚未完全了解。本研究利用该地区的长期食肉动物监测数据集，评估气候和植被随时间波动如何影响渔貂、貂、灰狐和环尾浣熊的空间占据率，并利用这些关系预测未来气候变化的影响。论文发表在《Ecology and Evolution》。
**关键技术方法**
研究人员使用动态空间占据模型（dynamic spatial occupancy model），基于2002–2015年由美国林务局内华达山脉食肉动物监测项目（U.S. Forest Service Sierra Nevada Carnivore Monitoring Program）收集的长期监测数据。采样框架包括202个采样单元，每年5–10月进行重复调查，使用非侵入性采样站（足迹板和 trail cameras，型号为Bushnell Trophy Cam 和 Trophy Cam HD）。模型空间协变量包括：冠层覆盖度（canopy cover）及其标准差（来自LANDFIRE数据）、总年降水量、4月1日积雪量（snowpack）和年平均最低温度（来自2014年加州盆地特征模型BCM，30年统计摘要1981–2010）。未来气候预测使用5种气候模型（CNRM_rcp85、CCSM4_rcp85、MIROC_rcp85、MPI_rcp45、MIROC_rcp45）和两个未来时间段（2040–2069和2070–2099）。模型拟合使用JAGS软件，通过马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）方法估计参数，以中位数和95%可信区间呈现结果。
**研究结果**
**3.1 数据收集与检测概率**
平均每年监测121.9个采样单元（SD=29.8）。通过足迹板和相机数据发现，检测概率在物种间有差异：相机检测概率高于足迹板，灰狐检测概率最高（2011–2015年平均年检测概率：渔貂=0.60，貂=0.66，环尾浣熊=0.61，灰狐=0.76）。
**3.2 协变量关系**
**3.2.1 检测概率**：植被结构对检测概率有不同影响。渔貂（在相机和足迹板上）和貂（在足迹板上）的检测概率在冠层覆盖度较高区域更高；灰狐检测概率与冠层覆盖度负相关。冠层覆盖度变异增加与环尾浣熊检测概率升高、貂检测概率降低相关。所有物种在先前的检测地点更易被再次检测。相机型号对检测概率无显著影响。
**3.2.2 初始占据率**：只有渔貂的初始占据率与植被协变量显著相关（冠层覆盖度正效应）。所有物种与一个或多个气候变量显著相关：灰狐和环尾浣熊的占据率与较高最低温度正相关，与降水增加负相关；渔貂和貂的占据率与降水增加负相关，貂的占据率还与积雪量增加正相关。
**3.2.3 殖民化与持续性**：冠层覆盖度对渔貂的殖民化（负效应）和持续性（正效应）有不同影响；渔貂持续性还与冠层覆盖度变异正相关。环尾浣熊持续性受冠层覆盖度正影响。气候变量对貂和灰狐的持续性和殖民化影响强烈：貂在较温暖区域殖民化和持续性降低，而灰狐和环尾浣熊在较温暖区域持续性更高；降水增加对貂持续性有正影响，对灰狐和环尾浣熊持续性有负影响。
**3.3 占据率模式**
渔貂占据率相对稳定（2002年=0.39，2015年=0.37）。貂占据率波动，在冬季高积雪年份后最高（如2006年=0.22，2012年=0.25），随后在低积雪年份下降。环尾浣熊占据率稳步上升，研究期间增加约54%（2002年=0.14，2015年=0.26）。灰狐占据率在2012年前波动，但干旱期间快速上升（2012年=0.37，2015年=0.62），4年内增加约70%。
**3.4 区域和海拔占据率变异**
渔貂和灰狐在巨杉国家森林（Sequoia National Forest）占据率较高，在塞拉国家森林（Sierra National Forest）较低；貂和环尾浣熊则相反，但研究末期环尾浣熊占据率趋同。貂在巨杉国家森林的占据率从2002年的0.24下降到2015年的0.08（降幅约70%），主要发生在2012–2015年干旱期间；而在塞拉国家森林相对稳定（0.26→0.22）。渔貂在巨杉国家森林大致稳定，但在科恩高原（Kern Plateau）下降23%（0.43→0.33）。干旱期间（2012–2015），灰狐占据率在所有海拔显著增加，渔貂和环尾浣熊在高海拔增加最大；貂占据率在高海拔表现出振荡模式，在重雪冬季后最高，但干旱期间迅速下降。
**3.5 气候模型**
尽管灰狐在干旱期间急剧增加，但在大多数未来气候情景下预测占据率下降，但在干燥情景下保持稳定，且所有情景下均高于干旱前基线。渔貂和貂的占据率在大多数气候模型下预测下降，貂从干旱末期已低的水平进一步下降，高海拔区域下降最明显（至2070–2099年下降4%–23%），干燥情景下降幅最大。环尾浣熊是唯一被预测在所有情景下受益的物种，占据率预计增加，干燥情景下增幅最大。
**讨论与结论**
讨论指出，气候变化预测将增加极端天气事件的频率和强度。本研究显示，极端干旱影响了中体型食肉动物群落：灰狐和环尾浣熊占据率增加，而貂和渔貂下降。渔貂占据率相对稳定，可能因雪减少而扩张到中高海拔区域，体现空间可塑性。貂依赖雪，其占据率在高海拔干旱期间下降。渔貂占据率与冠层覆盖度密切相关，管理森林保持冠层可支持渔貂在温暖干燥条件下的持久性，但干旱导致的大面积树木死亡和高强度野火可能对未来栖息地产生负面影响。动态占据模型有效但不完美，未建模的异质性（如种间相互作用）可能影响参数估计。种间竞争可能参与其中，如渔貂可能限制灰狐分布，但本研究无法直接证明。貂的占据率与雪条件显著相关，其稳定性依赖于重雪冬季带来的周期性增加，而干旱和预测的变暖可能导致持续下降。未来气候模型预测所有情景下渔貂和貂下降，环尾浣熊增加，灰狐在暖干情景下稳定或增加。这些模式与内华达山脉植被变化一致，如树木死亡和野火导致的森林结构改变，进一步影响中体型食肉动物分布。
**结论翻译**：气候变化和天气异常可能对受关注物种产生异步影响，尤其是在其分布边缘。本文表明，雪适应物种——貂，在异常干燥和温暖时期出现下降，如果温暖干燥条件持续，可能导致进一步下降甚至局部灭绝。而温暖适应或非雪依赖的物种（如灰狐）在同一时期扩张，可能改变食肉动物群落动态。长期监测为识别对新条件的响应、追踪种群变化和潜在下降提供了机会。预测趋势假设物种与空间和气候条件的关系在未来保持不变，但物种可能具有空间或行为可塑性。持续监测不仅有助于追踪占据率和种群趋势，还能识别促进敏感物种持久性的条件。
