《Ecology and Evolution》：Evidence of Cheliped Autotomy and Regeneration in the Lower Miocene Crab Achelous monspeliensis From Portugal
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自切（Autotomy）——即作为对捕食、种内攻击或感染的防御性响应而自愿脱落附肢，随后在后续蜕皮（molting）期间再生——是十足目甲壳动物中常见的行为。然而在化石记录中，该行为的证据通常是间接的且难以验证。在本研究中，研究人员报告了来自葡萄牙Bicas–
自切（Autotomy）——即作为对捕食、种内攻击或感染的防御性响应而自愿脱落附肢，随后在后续蜕皮（molting）期间再生——是十足目甲壳动物中常见的行为。然而在化石记录中，该行为的证据通常是间接的且难以验证。在本研究中，研究人员报告了来自葡萄牙Bicas–Foz da Fonte海岸剖面Burdigalian阶沉积层（下中新统，Lower Miocene, Portugal）的Achelous monspeliensis中令人信服的自切案例，其中至少一例伴随附肢再生。研究基于目前可用于研究的最好的该蟹物种标本收藏之一进行分析。在一些保留病理证据的标本中，属于该同螯（homochelate）物种的两只螃蟹表现出以肢节（podomeres）显著尺寸不对称为特征的螯足（cheliped）部分再生。中止的再生序列表明它们在完成将附肢完全恢复到原始尺寸所需的蜕皮次数之前死亡。
研究背景方面，短尾下目（Brachyura）即所谓“真蟹”，因其卓越的物种多样性、广泛的地理分布以及利用非凡生态位范围的能力，被视为进化上最成功的甲壳动物之一。其紧凑的背甲结合强壮、重度钙化的多功能螯（chelae）的身体构型，促进了防御和取食策略的特化，有助于其适应辐射。在化石记录中，真蟹通常仅以螯或分离的指节（dactyli）为人所知，因为这些高度矿化的要素通常在尸体脱关节和轻度钙化的背甲溶解后长期存留。螯的致密矿化使其比其余轻度钙化的背甲更能承受死后的搬运、食腐和早期成岩溶解。因此完整标本的稀缺既反映了解剖学特性，也反映了蟹类遗骸堆积的沉积环境。近完整的蟹类尸体是异常罕见的 occurrence，只有在异常有利的埋藏学条件下最小化腐烂、脱关节和溶解时才能发现。此类保存通常需要细粒沉积物中在低能、缺氧环境中的快速埋藏，其中食腐活动和微生物活动大大降低。厌氧或贫氧底水加上有限的生物扰动，有助于外骨骼完整性维持足够长时间以使早期成岩矿化稳定轻度钙化的背甲。在某些情况下，天然庇护所如洞穴也在死亡时刻保护尸体。这些因素共同创造了蟹类以近完整标本而非分离的重度矿化要素进入化石记录的罕见环境。对异常保存的蟹类实体化石及其遗迹化石和其他行为证据的研究，为短尾下目的进化古生物学提供了独特有力的窗口。完整或近完整尸体揭示了精细的形态学细节——如背甲装饰、附肢比例、感觉结构和软组织印痕——这些在碎片化石记录中会丢失，从而允许更准确地重建系统发育、功能解剖和生态特化。遗迹化石包括洞穴、行迹和取食结构，以及可从实体化石记录解释的其他行为形式，特别是当研究聚焦于大样本和或异常保存的实例时，通过记录单个实体化石无法捕捉的行为如运动、沉积物相互作用、捕食策略和其他种间及种内相互作用以及栖息地偏好来补充这些信息。整合时，这些证据线索阐明了蟹类如何多样化、适应新环境和生态约束，以及随时间共同进化日益复杂的行为。它们还有助于校准进化时间线并识别关键生态转变——最终提供比任一记录独立提供的远为完整的蟹类进化图景。自切即捕食、种内攻击或受伤后自愿脱落附肢，是现生十足类广泛存在的行为，其通常再生失去的附肢。然而化石证据一直仅是间接的。此处研究人员提供了化石蟹中自切后继之以再生的首个令人信服的记录。来自Achelous monspeliensis的Burdigalian阶标本从该种异常保存并显示一些生理发育异常（病理个体）的标本收集中被突出，通过展示捕食痕迹和可能致死的一只螯足丧失。然而少数标本显示具有清晰尺寸不对称的部分螯足再生，表明个体在完成完全恢复附肢所需的蜕皮次数之前死亡，与现生Achelous和Portunus属广义（sensu lato）观察到的再生模式一致。本研究扩展了先前工作，聚焦于Bicas-Foz da Fonte海岸剖面结核中丰富的蟹类 occurrence，该剖面是Penedo Norte化石点地层的延续。研究人员寻找可能的解释来说明死亡群（thanatocoenoses）中雄雌蟹之间异常的比例失调，包括寻找个体生命周期中可能导致死亡的病理证据。
研究人员使用了从Bicas和Foz da Fonte海滩之间的生物钙屑砂岩和泥灰岩层中发现的含有异常完好保存蟹类的数十个结核，标本从这些碳酸盐结核中回收，这些结核沿海岸连续差异侵蚀从海崖脱落并在潮间带出现并被波浪作用迅速破坏。收集后结核需要脱盐以确保长期保存，通过将它们浸入频繁更换的淡水中数周实现。制备由研究人员使用气动微锤进行。本研究使用了36个鉴定为Achelous monspeliensis并精心制备的异常保存标本，编号CPM–BFF001D至BFF036D，从中选取24个更完整的标本进行分类学和形态测量（表1；图3）。主要讨论的标本编目为CPM–BFF001D（图4A）。测量使用手动卡尺获得。收藏为私人所有但应要求可向PM开放研究。
研究结果部分，在讨论螯足自切伴再生的证据中，在36个标本的样本中研究人员确定了五个可能显示病理状况的个体：CPM-BFF015D呈现影响眶区两侧前侧缘的损伤（图4E），而CPM-BFF011D和CPM-BFF014D各自缺失一只螯足（图4F,G）。研究人员不知道这些病理是在生命期间产生、与死亡原因相关还是死后造成。另一方面，CPM-BFF001D和CPM-BFF009D显示肢节（podomeres）尺寸不对称（图4B,H），后者导致左腕节（carpus）较小且变形。这些案例在此被解释为非致死性自切个体，其中再生未完全实现。化石记录中软体动物、海百合、蛇尾、菊石、鹦鹉螺和三叶虫已识别出非致死性捕食痕迹。这些作者还描述了再生的海百合臂解释为失败捕食尝试或环境压力触发的自切行为。然而十足目甲壳动物尤其是短尾蟹的自切证据大多是间接的。Terrain à Chailles组异常保存的甲壳动物为侏罗纪十足类的自切提供了强有力证据，特别是在Glyphea regleyana中，以及对Eryma ventrosa和Glyphea muensteri更试探性的推断。该证据基于反复出现的孤立第一对步足（pereiopods）无关联背甲保存，通常是完整和对称的要素，表明选择性肢脱落而非随机死后脱关节。推断的断裂点对应于基节-坐节（basis–ischium）关节，这是现生雕虾科（glypheid）龙虾已知的自切面。与现生Neoglyphea inopinata比较，其中第一对步足丧失频繁并被解释为由压力或捕食者诱导的防御反射，强烈支持化石类群中类似的生物学机制。这些观察共同代表了甲壳动物化石记录中最清晰的自切证明之一，并将这种反捕食行为的进化起源至少延伸到晚侏罗世。Luque等人最近描述了来自缅甸约100 Ma白垩纪琥珀中一只蟹，一条运动附肢脱离；作者建议该肢可能在动物陷入树脂时被自切。自切可理解为蟹与环境在任何生命阶段的防御性相互作用，始于幼体阶段。该行为可能导致步足（pereiopod）骨折，潜在伴随感染，或可能发生以应对迫在眉睫的捕食攻击或攻击性种内相互作用。已知的化石十足类跨时间捕食者包括鱼类、蛇颈龙、菊石、八腕类（octopods）和腹足类。尽管化石蟹中缺失一条或多条运动附肢可能源于多种埋藏学或保存过程，如在CPM-BFF011D（无左螯足；图4F）和CPM-BFF014D（无右螯足；图4G）的案例——因此不足以作为自切的证据——但同螯个体出现一条异常小的步足或较小肢节可能反映被动物死亡中断的部分再生。Feldmann强调化石蟹中异常小的附肢不能诊断自切；明确再生需要证明在生长过程中异常发育的畸形肢证据。然而对几种现生蟹物种包括多种Portunus的研究显示通过反射性自切丧失的附肢可在单一蜕皮周期内完全再生。在P. trituberculatus中，He等人记录了螯足自切后的三个再生阶段：自切后立即无可见肢芽形成；蜕皮开始伴随肢芽形成；蜕皮完成产生稍小但形态正常的再生附肢。自切通常发生在每根附肢基部预定断裂面，在基节（coxa）和近端坐节（ischium）之间，无论远端哪个节段受损。这个关节是非功能的。从该优先断裂面的完全附肢再生已在许多蟹种中记录。直到随后的蜕皮，外部几丁质鞘密封关节并包围发育中的肢芽。肢生长在涉及有丝分裂增殖、蛋白质和水积累以及关节分化的交替慢速和快速阶段中进行。自切后的蜕皮期间，再生附肢从几丁质鞘中出现。完全附肢尺寸通常在两到三次蜕皮内实现，尽管在某些物种中再生可在单次蜕皮内完成。再生速率和成功取决于蜕皮频率和每个龄期（instar）达到的生长程度；这些因素随年龄减少并可能在动物达到终末蜕皮静止期（terminal anecdysis）时完全停止。如果肢丧失发生在预定断裂面之外，再生较慢、效率较低且可能保持不完全。在A. monspeliensis成年标本CPM-BFF001D中，左螯足无异常生长或成岩变形迹象；仅其节段相对尺寸显著小于右螯足。具体而言，左/右坐节（merus）、腕节（carpus）和掌节（palm）比率分别为0.56:1、0.70:1、0.9:1。这种比例缩小支持将左螯足解释为在坐节基部附近的优先断裂面反射性自切后的正常再生附肢。通常仅限于可动指或爪的损伤不会触发全肢自切。CPM-BFF009D左腕节（carpus）畸形且小于右腕节（图4H），可能是此类案例之一。然而在CPM-BFF001D中，所有节段的尺寸缩小表明动物在自切后不久死亡，在后续一次或多次蜕皮中完成完全再生之前。
在A. monspeliensis自切的可能行为和生态原因中，已在幼体P. trituberculatus中观察到高频的肢自切——尤其是螯足；但该行为在该及其他现生梭子蟹科（portunid）物种的整个个体发生中都发生，且在两性中都存在。在这些案例中，自切已被证明是对种内攻击包括同类相食的有效逃逸反应。完全肢丧失导致P. pelagicus蜕皮后体型（以背甲宽度测量）减小。自切降低蜕皮期间的生长率，改变蜕皮（ecdysis）时间并降低取食效率。它可能损害猎物处理、繁殖成功并增加对种内和种间攻击的脆弱性。即便如此，已知自切的P. pelagicus个体会调整其取食策略，例如变得更草食性。鉴于此处描述的自切标本最大背甲宽度变化（CPM-BFF011D为47 mm至CPM-BFF014D为71 mm）在检查的小样本中——并考虑到标本源自代表不同种群的不同地层——无法确定具有明确再生证据的A. monspeliensis自切个体CPM-BFF001D和CPM-BFF009D是否显著小于其他个体，尽管其宽长比（分别为1.59和1.76）明显变化于样本获得的平均值（1.68）。除了病理状况外，尽管标本数量少，研究人员发现在Bicas-Foz da Fonte剖面A. monspeliensis死亡群中雄雌死亡率之间存在巨大比例失调。在现生形式中，Doi等人发现对于在日本东京湾研究的梭子蟹科蟹类Charybdis bimaculata，雄性比例全年在0.2–0.5之间变化，总体性别比极大偏向雌性。雄性蟹总体高于雌性的死亡率可能源于生物和生态条件。在几种梭子蟹科蟹类中，由于雄性在交配中的作用，往往更具攻击性或具有更高活动水平。这种增加的活动或攻击性可导致更高的风险承担行为，如争夺领地、庇护所或配偶、捕食或其他压力源，从而增加雄性死亡率。雄性在生命循环某些部分也可能更脆弱，如在交配季节当它们更显眼和暴露时。例如Yu等人通过水族观察发现三疣梭子蟹（P. trituberculatus）雌性生殖蜕皮期间存在同类相食，可导致一些雄性死亡或受伤。庇护所能够在该物种交配期间吸引并有效降低种内同类相食发生率并提高存活率。雄性可能更易受捕食，尤其在交配季节当它们更活跃并占据捕食者丰富的某些区域时。雄性可能对环境压力如盐度和水温变化更敏感，由于其特定的生理或行为特征。关键压力源包括影响代谢的热极端、阻碍生长的酸化和迫使范围转移的栖息地变化，生理权衡塑造其耐受性。例如雄性可能在交配或觅食期间花费更多时间在浅水，这可能使其暴露于波动的环境条件，而雌性往往移至深水产卵可能不受影响。雄性蟹可能更易患某些寄生虫或疾病。在某些物种中，由于其行为或生态学雄性可能有较弱的免疫应答或更暴露于病原体，导致更高死亡率。疾病爆发有时可有性别效应，特别是如果某些性别更可能接触感染个体或环境。Kobayashi和Vazquez-Archdale意识到Rhizocephalan藤壶Heterosaccus papillosus对Charybdis japonica的感染造成严重损害使蟹完全丧失两性繁殖能力；特别是雌性宿主蟹寿命短于雄性因为它们必须花费大量能量在寄生虫繁殖上。这些对宿主的影响不同于先前报道的其他rhizocephalan寄生虫；例如在Sacculina granifera感染Portunus pelagicus的案例中，寄生虫诱导所有雄性宿主去势，但一些雌性宿主显示小性腺成熟和排卵。繁殖时机也可起作用。雄性蟹常在交配后不久死亡，特别是在物种中它们在交配过程中消耗大量能量或从事危险行为确保配偶时。在雄性交配后死亡的物种如P. pelagicus和P. trituberculatus中，一年中某些时期雄性死亡率高于雌性。雄雌之间激素差异可能使雄性对某些条件包括压力、环境变化或损伤更脆弱。例如睾酮或其他雄性特异性激素可能促成导致更高死亡率的更冒险行为。这些因素单独或组合可导致雄性梭子蟹科蟹类总体高于雌性的死亡率，特别是在其生命循环某些时期或特定环境条件下。在Bicas-Foz da Fonte剖面案例，不同层位保存丰富结核含近完整A. monspeliensis可能暗示环境压力源剧烈影响主要是雄性几代人的生理，如某些未知生态参数的突然变化。另一方面，一些自切蟹的出现和仅一例清晰的损伤证据可能表明交配期间攻击/防御行为或最终的捕食压力，尽管结核中回收的绝大多数蟹未显示捕食证据。这些蟹的死亡连同显著较少的雌性数量可能源于交配过程并在交配后立即发生雄性死亡，代表A. monspeliensis繁殖周期结束的含结核层位。与激素失衡、疾病或寄生虫感染相关的普遍死亡原因很少能从化石记录确定，但也不能排除。
结论部分翻译如下：本研究记录了中新世游泳蟹Achelous monspeliensis中螯足自切继之以再生的令人信服的化石证据。在来自葡萄牙Bicas–Foz da Fonte剖面的异常Burdigalian阶组合中，一个标本（CPM–BFF001D）显示螯足之间显著的尺寸不对称，且CPM-BFF009D个体呈现较小且畸形的腕节（carpus），与部分再生附肢一致。CPM-BFF001D中无畸形及所有节段长度的比例缩小表明正常的再生轨迹被个体在完成完全恢复所需蜕皮之前死亡所中断。结果与现代梭子蟹科（portunids）观察到的再生模式一致，并扩展了先前限于间接例子的甲壳动物防御行为化石记录。通过证明自切和早期阶段再生可保存在化石蟹中，本研究为中新世十足类提供了新的行为和生理学见解，突出了Bicas–Foz da Fonte地点组合的古生态学意义，并强调了在碳酸盐结核中发现异常保存蟹类对于理解灭绝梭子蟹科生活史的价值。该产地蟹类异常的立体、大部分完整保存，加上少数保留外表皮（exocuticle）的案例，表明A. monspeliensis中连续发生的原位高速率死亡率事件。这种可能主要影响雄性个体的死亡率可能由环境压力源或代表繁殖周期结束的高能量、高攻击性交配行为引起，尽管确切原因仍未知。
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