干扰对岷江冷杉（Abies fargesii var. faxoniana (Rehder & E.H.Wilson)）种群结构与更新的影响：轻度干扰促进生长，重度干扰导致衰退

《Ecology and Evolution》：Effect of Disturbance on Population Structure and Regeneration of Abies fargesii var. faxoniana (Rehder & E.H.Wilson): Mild Disturbance Promotes Growth, Severe Disturbance Leads to Decline

　　

植物种群结构与更新受物种性状、环境条件及人为干扰的影响。岷江冷杉（Abies fargesii var. faxoniana (Rehder & E.H.Wilson)）作为青藏高原东北缘极端高海拔生境中的主要建群树种，其在不同干扰强度下的种群结构、更新状况及发展趋势尚不清楚。研究人员在 varying 干扰水平下建立了岷江冷杉天然林样地（轻度、中度、重度干扰各七块），调查了种群年龄结构与更新特征，并利用生命表、存活曲线及定量方法分析了种群活力并预测了发展趋势。结果表明，在轻度干扰下，个体密度、更新量与存活率最高；幼体个体比例最大；种群结构呈倒“J”形，为增长型种群。在中度干扰下，幼体比例下降，但种群仍呈增长型。在重度干扰下，幼体比例显著下降，种群结构变为纺锤形，为衰退型种群。干扰水平升高导致死亡率升高且期望寿命降低。轻度与中度干扰下种群存活曲线符合迪维（Deevey）Ⅱ型（B3亚型），而重度干扰下种群符合B1亚型。轻度干扰下种群稳定且增长潜力最大，重度干扰下增长潜力最低。中度干扰下种群结构最易受改变且对外部干扰敏感。干扰显著影响了岷江冷杉林的种群结构、更新及稳定性。轻度干扰下种群结构保持稳定，更新良好，增长潜力显著，种群度过瓶颈期后可稳步增长。中度干扰下增长潜力下降。重度干扰下增长潜力严重不足，呈衰退趋势。因此，中度和特别是重度干扰下的种群必须得到更有效保护，同时辅以合理干扰以促进种群恢复与稳定。研究人员的研究揭示了不同干扰强度对岷江冷杉种群结构与更新的影响，为高海拔区域森林生态系统的恢复与干扰调控提供了依据。

研究背景方面，种群结构与种群动态是种群生态学的基础议题。种群结构指种群内不同年龄与大小个体的分布，反映其生存状况与发展趋势；种群动态指种群个体数量随时间空间的变化模式，反映种群与环境的关系。天然更新作为森林生态系统自我繁殖与恢复的手段，直接影响森林群落未来的结构、功能与生物多样性。岷江冷杉是白龙江与洮河林区的主导种，分布于海拔2800至3800米的阴坡、半阴坡及沟谷，常与云杉属（Picea）混交形成顶极群落，在水土保持与维持区域生态平衡中具有不可替代的作用。已有研究发现岷江冷杉年龄结构存在显著分化、更新能力强但存在幼苗向成年树过渡的瓶颈，围栏措施显著提高幼苗存活，林隙可改善微环境促进更新，然而种间竞争与环境胁迫仍是影响种群结构的重要因素。近年来全球气候变化与人类活动加剧，高海拔森林结构稳定性与连续性不断受损，岷江冷杉作为青藏高原东北缘高纬高海拔极端生境中的优势与基质性物种，其分布与种群结构发生显著变化，严重威胁种群恢复、森林生态系统功能及当地生物多样性与生态安全。尽管已有较多关于岷江冷杉种群结构与天然更新的研究，但关于人为干扰对其种群结构具体影响的深入探究仍较缺乏。本研究旨在分析不同干扰水平下岷江冷杉种群的年龄结构与数量变化，回答不同干扰条件下其种群结构如何差异、作为基质性物种其发展趋势如何差异的问题，为高山区森林可持续管理与植被恢复提供理论与依据，论文发表于《Ecology and Evolution》。

关键技术方法方面，研究在白龙江上游滋润山林区及洮河上游大峪沟、鲁尔沟、冶力关林区共4个研究区开展，于2024年8月至9月选取代表性岷江冷杉林分建立29块20米乘30米标准样地，岷江冷杉占比超96%，记录胸径（DBH）大于等于5厘米的林木及胸径小于5厘米的幼树幼苗指标并测定样地经纬海拔郁闭度等。通过调查伐桩比例、用冠层分析仪测冠层郁闭度（CD）、量化距人类活动点距离、交通条件、距林缘距离及干扰痕迹四类现况干扰压力指标，采用主成分分析（PCA）与相对影响法（RIM）计算综合干扰指数，依等间距法将样地分为轻度、中度、重度干扰三类并筛选出入选的各七块一致样地共21块。以胸径每5厘米为间隔将个体划分为13个大小级，用空间换时间替代法与大小结构分析研究种群结构，构建静态生命表并以大小级为横轴实际存活个体数（A_x）为纵轴绘制存活曲线，用指数与幂函数拟合判断迪维Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型及其亚型。采用相邻大小级个体数量变化动态指数（V_n）、整体种群数量结构动态指数（V_pi）、考虑未来外部扰动的种群年龄结构动态指数（V'_pi）进行种群动态定量分析，并采用时间序列一次平均移动法预测未来2、4、6、8个大小级的种群动态。

研究结果方面，在种群更新与存活状况部分，经夏皮罗—维尔克检验与莱文检验后采用单因素方差分析与图基HSD事后比较，结果显示不同干扰水平下岷江冷杉林分密度与更新状况差异显著，林分总密度、幼苗数量、更新密度、频度与存活率均表现为轻度干扰大于中度干扰大于重度干扰，总密度、幼苗数、更新密度与频度在轻度与中度间差异极显著，中度与重度间亦极显著；大树密度与幼苗存活率在轻度与中度间无显著差异但均显著高于重度。干扰显著影响林分密度与所有更新指标，轻度干扰下种群更新良好，随干扰增加林分密度与更新能力下降。

在种群大小级结构部分，轻度、中度、重度干扰下分别调查到1532、793、382个个体，存活个体分别为1339、661、313，总体存活率分别为87.40%、83.35%、81.94%。轻度与中度干扰下幼体占存活个体比例最高达68.26%与38.39%，重度干扰下幼体仅占8.97%而第5大小级占比最高达14.42%。死亡个体占总调查种群比例分别为12.60%、16.65%、18.06%，幼体死亡率分别为12.30%、14.24%、40.43%，重度干扰下总体死亡率与幼体死亡率均最高，死亡个体中幼体占比分别为66.32%、31.82%、27.54%，表明轻度干扰下死亡主要影响幼体，重度干扰除影响幼体外还增加成年个体死亡。轻度干扰下存活个体数随龄级增加递减，幼体与年轻大小级占死亡近80%，第2大小级后死亡率骤降，结构呈典型倒J形为增长型；中度干扰下幼体与年轻个体比例下降，死亡超56%且1至5龄级死亡超5%，整体近倒J形仍为增长型；重度干扰下幼体与年轻大小级存活数与比例锐减，前5大小级死亡率均超10%，存活结构近纺锤形为衰退型。

在种群生存过程部分，静态生命表显示轻度与中度干扰下个体数随大小级增加整体递减，中度在5至8大小级有波动但趋势不变，重度干扰下年轻大小级个体少而中间大小级比例大。轻度干扰下1至2大小级现首次死亡高峰、竞争激烈、期望寿命最低，随后4个大小级死亡率渐降、期望寿命渐增至第4大小级达峰，环境稳定利于发展；5至6大小级死亡率回升波动、期望寿命渐降，第8与10大小级现两死亡高峰后渐稳入稳定发育阶段。中度干扰下1至3大小级维持高死亡率现首峰，期望寿命渐增第4大小级达峰，4至5大小级因年轻个体减少现负死亡率与最高期望寿命，后死亡率波动上升第8大小级现次峰后再渐降波动减小，8级后渐稳成树受干扰较小，轻度与中度期望寿命趋势相似。重度干扰下死亡率随大小级波动大，1至2、3至4、7至8、11至12大小级现负死亡率因小大小级个体数减少，期望寿命苗期最高后随大小级波动递减，种群与环境不稳不利发展。存活曲线部分，轻中重干扰下存活曲线指数函数模型的R²与F值均高于幂函数模型，故均符合迪维Ⅱ型，幼体死亡率高；但重度干扰下幼体少于中年个体，虽同型仍有差异。结合曲线亚型划分，轻中与重度干扰下存活曲线分别接近迪维Ⅱ型的B₃亚型与B₁亚型，与结构及生命表一致。

在种群动态分析与时间序列模型预测部分，定量分析显示轻度干扰下相邻大小级动态指数（V_n）均大于0、整体数量变化动态指数（V_pi）大于0，结构稳处稳步增长；中度干扰下4至5与5至6大小级V_n小于0现局部下降但整体V_pi大于0仍增长；重度干扰下V_n多次波动小于0结构不稳，V_pi近0虽总体呈增长但幼体不足增长潜力受限。考虑外部随机干扰时各干扰下V'_pi均大于0仍具增长结构动态，但重度下V'_pi为0.003近0增长潜力极小。种群受外部随机干扰风险最大概率p_max为中度大于轻度大于重度且均低于10%，重度下结构已严重破坏再扰变化不大，轻中尤其中度再扰更易改变类型。时间序列预测显示轻度干扰下各大小级个体数在2、4、6、8大小级后均增加，中度除6至7大小级下降余均增，重度在4至8大小级下降；8大小级后轻中重种群规模分别增至5.65、4.04、2.05倍，轻度增长潜力最大重度最小，与定量一致。增长依赖幼苗数与存活，轻中幼苗比例与健康率高随生长中老年个体渐增结构趋合理；重结构破坏幼苗不足死亡率高增长动力不足或衰退，虽预测增长若不及时补充幼苗将停滞或衰退，故时间序列预测对重度种群有局限。

讨论部分总结，研究显示岷江冷杉个体密度与各更新指标随干扰增强显著下降，轻度干扰下密度与存活率最高，干扰增加总体死亡率上升，幼体比例在中重干扰下下降，重度破坏结构致幼体严重缺乏呈衰退。幼体即森林更新是种群生存发展基础，其存活决定更新成败，中老年大树稳定在维持种群与群落稳定中也具重要作用，干扰既影响幼体也不可忽视对中成年树木的影响，重度干扰下中老年死亡占总死亡53.62%。通常幼体对干扰最敏感，轻度主要影响幼体；中度生境变化影响幼体与成体；重度如采伐直接减中成体数、损结构与生境、毁幼苗定居生长微环境，采伐减母树致天然撒种减少、影响更新源、改变发展甚至群落类型。过度干扰效应持久，即便短期也需长久恢复，持续干扰致幼体减少必影响成体、致年龄结构断缺甚至灭绝。生命表分析轻度下1至5大小级死亡率速降5级后波动回升，中度1至3级死亡率较高4至5级负值5级后波动回升，期望寿命1至4级速增4级达峰后降，重度死亡率波动大现多负值期望寿命早期最高后波动递减。轻度存活状况主要受种内竞争；中度个体与幼苗数密度显著降但大树与幼苗存活率无显著影响，受种内竞争与外部干扰共同影响且幼苗仍具优势，存活曲线同轻型均为迪维Ⅱ型结构未变；重度幼体大幅减少致小径级少于大径级现大幅负值死亡率显结构失衡衰退，密度与存活率均显著低于轻中，主要受外部干扰且结构与生境重损致期望寿命降，此时存活曲线难准确反映实际状况与趋势。幼苗竞争弱与资源空间限制构成瓶颈阻碍幼体进入下大小级影响更新发展，有效幼苗成功长入更高大小级的数量直接影响更新率与结构稳定性，期望寿命指当前大小级或下一阶段存活概率越高越可能存活。轻度下更新与密度好，1至2大小级为瓶颈期；中度1至4大小级死亡率高期望寿命增4级达峰，个体与更新密度降延长瓶颈至1至4大小级；重度结构与生境重损幼体不足靠少量中老年维持，效应长期期望寿命续降任何大小级均可成敏感或瓶颈期。定量与时间序列基于当前结构尤幼体数预测，若幼体毁结构失后续因缺苗基衰退预测无意义，故轻度结果可靠，高干扰损结构则失参考价值，现实中干扰难免需加强保护减轻干扰保增长。岷江冷杉为甘南高海拔优势建群种与紫果云杉等形成顶极群落维生态平衡主导演替方向，历年采伐干扰致资源总量降结构失衡，近年天保工程与生态文明建设使群落环境与结构渐善总体呈恢复，但过往干扰致结构失衡加之中高海拔气候限生长慢与持续局部干扰使恢复极缓，高海拔植被退化总体趋势尚未根本扭转。社会发展使干扰难避，干扰是影响植物种群结构与存活的主因但也有正向生态意义取决于水平与方向，合理干扰如可持续林业管理减株或改结构可降竞争利存活个体生长促种群向目标发展，持续或重度干扰严重损健康稳定致演替或群落不可逆改变不利生态稳定，需消除或缓解。对多幼体种群如云杉与冷杉属高海拔幼体高死亡率老问题，本研究观轻度下更新良好虽幼死率高但存活有效个体足支可持续发展，故经适度干扰与管理的中重度种群可借自身更新力渐恢结构但过程漫长艰巨。

结论部分翻译为，在不同干扰水平下，岷江冷杉林的林分密度与更新存在显著差异，种群年龄结构呈现不同类型。轻度干扰下种群更新良好，幼体比例高，年龄结构呈典型倒J形。中度干扰下幼体比例下降，但整体结构仍呈倒J形。重度干扰改变种群结构，年龄结构接近纺锤形，种群结构不稳定并呈衰退趋势。干扰影响了岷江冷杉的种群结构与稳定性。轻度干扰下种群结构稳定且增长潜力高，种群度过瓶颈期后稳步增长。中度干扰下种群增长潜力下降。重度干扰下幼体严重缺乏，增长潜力不足。因此，经历中度至重度干扰的种群需加强保护以促进恢复与稳定。研究人员的结果揭示了不同干扰水平对岷江冷杉种群结构与更新的影响，为高海拔区域森林生态系统恢复与干扰调控提供了依据。