比较分类学上解析良好和解析不良的昆虫类群在37年间的物种积累

《Insect Conservation and Diversity》：Comparing species accumulation within taxonomically well- and poorly resolved insect groups over 37?years

　　

虽然长期数据集对于追踪丰度和物种丰富度的变化非常宝贵，但它们可能仍然无法完全捕捉分类学上未解析的类群（taxonomically unresolved groups）（如许多昆虫类群）的多样性。

在本研究中，研究人员使用了德国中部七个地点收集的独特37年（1969–2006）淡水大型无脊椎动物时间序列，来研究随时间变化的生物多样性模式和物种积累。研究人员聚焦于分类学上解析良好的昆虫类群（蜉蝣目、襀翅目、毛翅目（Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera [EPT]））与解析不良的“暗分类群”（dark taxa）（双翅目（Diptera）），假设累积曲线仅在解析良好的类群中达到饱和。

在研究期间，双翅目（Diptera）的丰度和物种丰富度均持续上升，累积曲线尚未达到平台期。

相比之下，EPT的丰富度增加而总体丰度无变化，并且尽管采样个体数量远多于双翅目，其累积曲线已达到平台期。

研究人员的研究发现揭示了生物多样性监测中的一个关键盲点：高多样性但解析不良的类群，如双翅目，即使在非常长、高分辨率的时间序列中仍然代表性不足。

昆虫种群下降已成为全球生物多样性监测的焦点，但长期数据集可能无法充分捕捉分类学上未解析类群（如“暗分类群”（dark taxa））的多样性。目前存在的主要问题是：对高度多样化的双翅目（Diptera）等暗分类群的物种积累动态认识不足，其累积曲线常不饱和，导致监测结果存在盲点。为阐明这一问题，研究人员利用德国Breitenbach溪流（50°39′42 N, 9°37′26 E）7个固定温室状羽化陷阱（emergence traps）37年（1969–2006）的连续定量数据，对比分析分类学上解析良好的昆虫类群（Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera [EPT]）与解析不良的暗分类群（双翅目）在丰度、物种丰富度、周转和物种积累模式上的差异。研究发现，EPT的累积曲线接近渐近线，表明其多样性在采样中被有效捕获；而双翅目的累积曲线持续上升，远未饱和，揭示其真实多样性被严重低估。这一结论强调了在生物多样性监测中，即使长时间、高分辨率的时间序列也可能遗漏暗分类群，进而影响对生物多样性变化趋势的准确判断。该论文发表在《Insect Conservation and Diversity》。

研究人员为开展研究主要采用了以下关键技术方法：样本来源为德国Breitenbach溪流（1969–2006年，7个陷阱，每周采集，形态学鉴定至物种水平）。计算了丰度、物种丰富度（q=0）、Shannon多样性（q=1）、Simpson多样性（q=2）和逆优势度指数（q=3），使用Hill数（Hill numbers）描述多样性。利用iNEXT R包构建基于样本的累积曲线（rarefaction curves），并采用Chao-Jost估计预测多样性。使用层次回归模型（glmmTMB，含二次多项式固定效应、陷阱随机效应及一阶自回归（AR1）结构）分析时间趋势。通过Theil-Sen中位数回归评估双翅目科级丰度变化。采用Pearson相关分析年际多样性组分变化（ΔS, ΔN, ΔSn）之间的关系。

结果部分包括以下四个子标题：

**丰度、丰富度和周转趋势（Abundance, richness and turnover trends）**：通过层次回归模型分析，双翅目的总体丰度显著增加（估计值9.99，SE=1.38，p<0.001），而EPT丰度无显著变化（估计值0.09，SE=0.82，p>0.05）。双翅目物种丰富度随时间增加，但中期趋于平缓（二次项系数-2.20，SE=0.73，p<0.01）；EPT丰富度也增加但趋势更平缓（二次项系数-0.27，SE=0.10，p<0.01）。双翅目周转率先增后降（二次项系数-3.26，SE=0.63，p<0.001），EPT周转率则持续增加（一次项系数1.52，SE=0.35，p<0.001）。以最长运行陷阱B为例，EPT丰度显著下降，双翅目丰度显著上升，进一步凸显对比。

**物种累积曲线（Species accumulation curves）**：通过iNEXT构建的累积曲线显示，双翅目在359,482个个体下仍未达到渐近线（asymptote），而EPT在相同个体数下接近渐近线。即使仅考虑最长运行的陷阱B，双翅目曲线仍呈陡峭上升，EPT曲线则接近饱和。这表明双翅目多样性在采样中被严重低估。

**多样性剖面（Diversity profiles）**：基于Chao-Hill数分析，EPT的实证值与预测值在q=0至q=3上无显著差异；而双翅目在物种丰富度（q=0）和Shannon多样性（q=1）上，实证值显著低于预测值（整体双翅目物种丰富度实测402，预测506）。除运行时间最短的陷阱I外，所有陷阱均显示双翅目多样性低估。

**多样性组分变化关系（Relationships between the changes in diversity components）**：年际变化的相关性分析显示，双翅目物种丰富度变化（ΔS）与稀薄物种丰富度变化（ΔSn）的相关系数r=0.82，与丰度变化（ΔN）的r=0.55；EPT的ΔS与ΔSn相关系数r=0.85，与ΔN的r=0.25。表明丰富度变化主要由稀薄效应（rarefaction effect）驱动，而非直接由丰度变化主导。

讨论部分总结：研究人员发现，EPT的累积曲线达到饱和，而双翅目未饱和，这主要源于双翅目更高的分类学多样性和大量稀有物种的存在。双翅目丰度增加主要由暖适应、广食性类群（如Psychodidae和Dolichopodidae）驱动，与气候变暖导致低海拔物种扩张的解释一致。生活史差异（如双翅目体型小、寿命短、被动扩散）也导致其周转率较低、多样性累积。此外，EPT的周转率升高反映了冷适应专化种被暖适应广食种替代的过程。研究强调，甚至包括完全水生的双翅目类群（如摇蚊科Chironomidae）在内的暗分类群，在监测中仍显著采样不足，其真实多样性远超当前记录。

研究结论部分翻译如下：暗分类群（dark taxa）的物种积累非常缓慢，即使经过37年的观测仍未饱和。这种对暗分类群持续的采样不足凸显了生物多样性监测中的一个关键盲点：即使是广泛、高分辨率的时间序列也可能无法捕捉其真实多样性。因此，生物多样性趋势估计（如丰度或多样性的变化）可能被忽视，从而掩盖了下降或增加的模式。它们的排除也给保护规划带来了不确定性，并限制了对生态系统功能的理解，因为它们的生态作用至关重要但往往被忽视。虽然长期数据集是必不可少的，但必须辅以针对目标类群分类复杂性的专门方法，包括结合分子和形态学方法。