波罗的海的两个底栖生境中，小型底栖动物与大型底栖动物的分布存在差异

《Marine Environmental Research》：Meiofauna and macrofauna decouple in two benthic habitats of the Baltic Sea.

　　摘要：我们研究了德国波罗的海两个地理位置相距较远的海洋保护区——费马恩海峡和奥德拉浅滩的浅水泥质及沙质生境中的中型底栖动物和大型底栖动物。我们量化了这两个大小类别的多样性、密度和生物量，同时分析了沉积物特征、水文条件以及底拖网捕捞压力等可能影响群落构成的因素。研究发现了明显的区域差异：费马恩海峡的中型底栖动物在数量和多样性方面均显著高于奥德拉浅滩（4395个/10平方厘米；香农多样性指数H’=0.91±0.09），而奥德拉浅滩为851个/10平方厘米（H’=0.45±0.06）。费马恩海峡的主要中型底栖动物种类有16种，奥德拉浅滩为18种。大型底栖动物的物种丰富度在费马恩海峡为85种（H’=1.41±0.11），在奥德拉浅滩为31种（H’=1.02±0.03）。不过，奥德拉浅滩的沙质生境中大型底栖动物的数量明显更高，为14607个/平方米，而费马恩海峡为1263个/平方米。在不同区域间，大型底栖动物的数量与中型底栖动物的密度呈负相关（ρ=-0.72，p=0.0015），表明不同深度区域的底栖生物在数量分布上存在差异。在同一区域内则未发现显著相关性，这说明其动态变化受尺度影响。大型底栖动物群落的差异主要由非生物和生物因素共同决定，而费马恩海峡的中型底栖动物结构则无法通过现有的环境、捕捞及大型底栖动物相关变量来完全解释。在奥德拉浅滩，大型底栖动物的组成（尤其是多毛类和端足类）以及沉积物特征对中型底栖动物的结构有一定影响。总体而言，我们的研究结果表明，沿盐度及生境梯度，不同深度区域的底栖生物在数量和多样性上存在明显差异，且其动态变化受尺度影响。较高的大型底栖动物多样性和数量并不一定意味着中型底栖动物也会呈现相应的特征。在评估底栖生态系统对环境变化和人类活动的响应时，应考虑这种差异性。

引言：底栖中型底栖动物和大型底栖动物是海洋生态系统的重要组成部分，承担着多种生态功能。尽管它们在体型、生活史特征及生态位方面存在差异，但通过营养关系和功能互补作用紧密相连（如Nascimento等人，2011年；Van der Heijden等人，2020年）。中型底栖动物通常指那些能通过1000微米筛网但被40微米筛网截留的生物（如Giere，2009年），在数量和多样性方面往往在底栖群落中占据主导地位，尤其是在小范围空间内。相比之下，大型底栖动物（大于1000微米）通常在生物量方面占优势，而且通过生物扰动和生物灌溉作用对沉积物结构产生更强的影响（Carman和Cederwall，2001年；Bonaglia等人，2014年；Bradshaw等人，2024年）。不过，最新研究也表明“中型生物扰动”同样重要，即中型底栖动物本身也能主动改变沉积物过程（Bonaglia和Nascimento，2023年）。已有研究表明中型底栖动物和大型底栖动物的数量及多样性之间存在关联（ólafsson，2003年；Nascimento等人，2011年；Ingels等人，2014年；Broman等人，2019年），既有正相关也有负相关现象，这表明这两种生物在生态上可能存在关联，但并非普遍如此。也有研究指出二者之间的关系较弱或不一致，这意味着在某些环境条件下，如不同深度或不同的营养链中，中型底栖动物和大型底栖动物可能会部分分离，从而在空间和时间尺度上独立响应环境变化（Flach等人，1999年；Schmid-Araya等人，2016年；Warwick和Clarke，1984年；Maximov，2018年）。底栖群落的组成受沉积物特征、食物供应、竞争以及物理干扰等因素影响，还包括人类活动带来的影响，比如底拖网渔业（如Koop和Griffiths，1982年；Albertelli等人，1999年；Pascal等人，2019年；Bradshaw等人，2024年）。中型底栖动物和大型底栖动物在环境敏感性和功能反应方面存在显著差异。中型底栖动物通常具有较高的更新率，能够在更为极端的环境中存活（如Elmgren，1978年；Zeppilli等人，2015年、2018年），而大型底栖动物的生物量变化更大，对环境干扰的反应也更明显（Mokievsky等人，2010年；Maximov等人，2014年）。这些差异在针对不同地区底拖网捕捞影响的研究中也有体现（如北海：Somerfield等人，1995年；Schratzberger和Jennings，2002年；伊比利亚大陆边缘：Ramalho等人，2020年），研究表明虽然底拖网捕捞会降低群落的物种丰富度和多样性，但中型底栖动物可能比大型或巨型底栖动物更具恢复能力。这可能与它们的体型较小有关，较小的体型使得它们更容易暂时转移位置，而非受到直接伤害，从而能够快速重新定居。相比之下，较大的大型底栖无脊椎动物（如双壳类、腹足类、多毛类和甲壳类）通常更容易受到物理干扰，底拖网捕捞会降低其在各种沉积环境中的数量、生物量以及分类学和功能上的丰富度（如Collie等人，2000年；Tillin等人，2006年；Sciberras等人，2018年）。中型底栖动物与大型底栖动物之间的相互作用以及它们对环境干扰的响应，还会影响生态系统的功能，比如碳循环、营养物质流动以及沉积物氧化作用。例如，中型底栖线虫通过在沉积物基质中活动来促进氧气的渗透（Alkemade等人，1992年）。同样，进行生物扰动的大型底栖动物也会显著影响有机物的分解、氮的释放以及上层水域的初级生产过程（Kristensen等人，2014年）。虽然大型底栖动物通常负责大规模的沉积物重塑，但中型底栖动物则通过调节微生物活动和营养物质循环在微观层面发挥作用（Bonaglia等人，2014年；Nascimento等人，2012年）。波罗的海为研究这些过程提供了理想的自然实验室，因为这里由于自然条件和人类活动的影响，各种环境梯度十分明显。从西到东，盐度逐渐降低，而富营养化和缺氧现象的频率和强度则不断增加（HELCOM，2018年；Ojaveer等人，2010年）。底拖网捕捞和沿海开发进一步改变了沉积物结构和有机物质含量，从而直接影响底栖群落的组成和功能（Bradshaw等人，2024年；Kapshyna等人，2024年）。波罗的海的中型底栖动物研究历史悠久，但大多集中在特定的物种或局部区域（如Scheibel，1974年；Arlt等人，1982年；ólafsson和Elmgren，1991年；Folkers和George，2011年）。相比之下，波罗的海的大型底栖动物则受到了更深入的研究，长期的、大范围的调查揭示出由于底拖网捕捞压力以及盐度、氧气含量和有机物含量等更广泛的环境梯度所导致的群落变化（如Ojaveer等人，2010年；Gogina等人，2016年；Nyg?rd等人，2018年；Broman等人，2019年；van Denderen等人，2022年；McLaverty等人，2024年）。尽管它们在生态系统中具有重要作用，但在如此复杂且受压力的环境中，对这两种生物群体及其相互作用的综合分析在目前的底栖生态研究中仍然较少（不过可参考Bradshaw等人，2024年的研究）。此外，现有文献中关于大型底栖动物与中型底栖动物之间关系的报道在空间和时间尺度、不同水深、不同生境以及不同物种之间都存在差异，因此目前还难以将研究成果推广到更多案例之外。为此，我们通过研究波罗的海沿盐度及沉积物梯度分布的两个海洋保护区的中型底栖动物和大型底栖动物群落，来填补这一研究空白。这两个研究区域都是Natura 2000网络旗下的正式海洋保护区，对其底栖生物的调查属于MSFD描述标准6的要求，也是评估波罗的海生态环境状况的重要依据。不过，波罗海的Natura 2000海洋保护区并不完全禁止底拖网捕捞，也没有完全消除富营养化和缺氧等现象，而这些都是整个海域面临的重大问题。基于目前对底栖群落结构及环境影响因素的了解，我们提出了以下假设：（1）由于沉积物结构和有机物质含量的差异，泥质生境中的两种底栖生物的生物量较高，但数量较低，而沙质生境则相反（参考ólafsson，2003年；Gogina等人，2016年）；（2）大型底栖动物多样性高的地方，中型底栖动物的多样性也高，这反映出这两种生物群体之间存在生态关联（参考ólafsson，2003年；Broman等人，2019年）；（3）在波罗的海的西南部，随着盐度的降低，中型底栖动物和大型底栖动物的多样性都会下降，这反映了盐度梯度对生物群落结构的影响（参考Broman等人，2019年；Ojaveer等人，2010年；Gogina和Zettler，2010年）。通过将不同深度区域的底栖生物与环境梯度及底拖网捕捞压力联系起来，本研究旨在阐明它们在波罗的海生态系统中的生态整合关系。

材料与方法：本研究是“MGF-Ostsee”项目的一部分。我们在两次科研考察中收集了中型底栖动物和大型底栖动物，第一次考察使用R/V Elisabeth Mann Borgese号船只，编号EMB238，时间为2020年5月26日至6月9日，考察地点为费马恩海峡；第二次考察使用同一艘船，编号EMB267，时间为2021年6月1日至6月16日，考察地点为奥德拉浅滩（见图1）。为了便于分析，我们根据世界海洋物种名录（2024年）的标准，对大型底栖动物和中型底栖动物的分类进行了统一处理。相关详细信息如下。关于中型底栖动物和大型底栖动物的出现情况及其主要类群的丰度：在两个研究区域，即费马恩海峡的泥质区域和奥德拉浅滩的沙质区域，共记录了29个主要类群，这些类群是为了方便处理而汇总在一起的，目的是让两个生物数据集达到相同的分类分辨率水平（主要是从门到目的级别）。在考察中记录到的中型底栖动物共有19个主要类群，其中15个类群在这两个区域都有出现（见表2的上半部分）。属于中型底栖动物大小的桡足类仅在费马恩海峡有记录（在讨论部分用蓝色标出）。

目前，底栖中型底栖动物和大型底栖动物被视为独立的生态类别，它们存在于不同的空间和时间尺度下，其生物学特性也存在差异（Warwick和Clarke，1984年；Galtsova，1991年；Kurashov，1994年；Maximov等人，2014年；Maximov，2018年）。中型底栖动物和大型底栖动物在空间分布以及生物量の年度变化方面往往呈现相反的趋势，但也并非总是如此（Galtsova，1991年；Mokievsky等人，2010年；Maximov等人）。

结论与展望：本研究表明，波罗的海泥质和沙质生境中的中型底栖动物和大型底栖动物在多样性、数量以及群落结构方面存在显著的、受尺度影响的差异。费马恩海峡较高的中型底栖动物和大型底栖动物生物量，表明该区域是波罗的海西南部次级生产力的重要区域。而奥德拉浅滩较低的多样性和生物量则说明该区域的生态系统处于更为严格的生理限制之下。

作者贡献说明：Alexandra Ostmann：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，软件应用，方法学，研究实施，正式分析，数据整理，概念构建。Kai Horst George：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，验证，监督，资源协调，项目管理，资金筹集，正式分析，数据整理，概念构建。Jana Packmor：撰写——审稿与编辑，撰写——初稿，验证，方法学。

未引用参考文献：Folkers和George，2010年；Hummon，1994年；Leduc等人，2009年；Richters，1909年；Somerfield和Warwick，2013年；Urban-Malinga等人，2014年。

利益冲突声明：? 作者声明不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益或个人关系。

致谢：本研究得到了德国联邦研究、技术和航天部（原联邦教育与研究部）的MGF-Ostsee I & II项目资助，资助对象包括IOW机构（编号为03F0848A和03F0937A）以及Senckenberg机构（编号为03F0848C和03F0937C）。作者们还要感谢RV ELISABETH MANN BORGESE号船只的船长及全体船员在考察期间给予的宝贵支持。AO、JP和KHG还要特别感谢德国科隆大学的Manon Dünn博士以及Senckenberg am Meer机构的Sven Hoffmann。

Alexandra Ostmann|Jana Packmor|Kai Horst George|Mayya Gogina