东地中海海底功能多样性的驱动因素：生境结构与变异对多毛类特征的影响

《Marine Environmental Research》：Drivers of benthic functional diversity: the influence of habitat structure and variation on polychaete traits in the Eastern Mediterranean Sea

　　摘要：通过功能角度监测底栖生境类型对于基于生态系统的管理而言至关重要。然而，具体的生境结构如何影响底栖生物多样性及生态系统功能仍不甚明了，尤其是在东地中海这样生物多样性丰富但研究较少的区域。以物种为基础的指标往往无法识别出功能上的重要性，这就凸显出需要以性状为基础的工具，而这一方法目前尚未得到充分探索。本研究将生物性状分析方法应用于希腊水域从近岸到深海各区域的11种常见沉积质及生物成因软底生境中的多毛类动物群落。我们结合相对位置排序分析和四角分析来确定性状与环境之间的关系，运用多变量排序分析评估不同生境间的功能相似性，并通过功能丰富度指标量化生境层面的功能多样性。研究结果表明，特定的生境结构而非一般的植被或基质分类才是决定功能模式的主导因素。泥质基底与底栖、移动能力低、以碎屑为食且能改变沉积物的性状相关，而坚硬且三维结构的生物成因生境则有利于表栖、移动能力强、感官敏锐以及以悬浮物为食或肉食性的性状。密集的海草床具有最高的功能丰富度，这反映出该区域食物资源丰富且微生境差异显著，但其功能特征也存在差异。结节海草床则表现出大量与改变沉积物相关的性状，而海洋马尾藻床则呈现出坚硬三维生境的功能特征，红藻床和碎屑底质则具有较高的相似性。深海泥质区域由于受深度带来的强烈环境过滤作用而形成独立的类群。总体而言，我们的研究结果揭示了不同生境类型之间的功能相似性，指出了诸如碎屑底质等被忽视的保护重点。将功能性状与生境结构相结合，有助于满足环境法规对功能监测的要求，进而改善地中海软底生境的管理与保护策略。

引言：在生态系统面临栖息地、生物种类及服务功能快速丧失的背景下，解析环境条件、生物多样性及生态系统功能之间复杂的相互关系已成为生态学面临的新的挑战。尽管迄今为止已有众多研究利用物种多样性指标来监测生物多样性的变化（Van der Linden, 2016），但人们越来越意识到，仅依靠物种数量的变化并不能充分反映生物多样性变化的实际情况（Gusmao et al., 2022）。因此，功能多样性作为一种补充工具，能够帮助我们更全面地了解生物多样性在生态系统中的作用（Hewitt et al., 2008）。通过研究生物的性状——即其生命史、行为和形态特征——可以揭示它们在生态系统功能和服务中的作用（Bremner et al., 2006），同时也有助于我们更好地理解并预测它们对不同环境条件的反应（Dray et al., 2014）。

功能多样性基于“生境模板概念”（Southwood, 1977; Greenslade, 1983），对环境过滤和变化极为敏感。功能多样性易于被检测的原因在于，特定的环境条件会筛选出不同的性状，因此生境特征会与特定组合的性状模式相关联，从而解释物种分布的成因（Weiher and Keddy, 1995）。为此，生物性状分析方法整合了基于物种和性状的分析技术，已成功用于识别功能组成与环境条件之间的模式与关系（Bremner et al., 2006）。通过该方法，能够在参考条件下明确与特定生境类型相关的性状模式组合，从而更有效地检测人类活动带来的变化。此外，研究不同生境类型之间的相似性有助于深入理解沿海系统层面的生态系统功能以及其对各种人类压力的脆弱性，这对于将底栖生物纳入有效的基于生态系统的管理和保护措施至关重要（Astruch et al., 2023）。尤其需要指出的是，虽然目前底栖生境是根据其景观特征来划分的，但实际上它们属于生态上开放的系统。不同生境之间的重要功能是相互关联的，某一生境类型中生物群落的健康状况可能取决于其他地方发生的生态过程（Frid et al., 2005）。

然而，功能多样性在环境评估中的巨大潜力至今仍未得到充分探索。尽管该方法已被引入海洋底栖生态学研究二十余年（Bremner et al., 2003），但相关研究大多集中在某些特定的生境类型上，导致许多底栖生境的参考功能组成、控制因素及其相互关系等基础知识仍然缺乏（Bolam et al., 2017）。在关于海洋底栖大型无脊椎动物群落的有限研究中，74%集中在沉积质生境，不到10%涉及生物成因生境，仅有12%的研究探讨了生境差异对功能多样性的影响（de Juan et al., 2022）。此外，生物性状分析方法在不同生态区的实地应用也极为有限（Lam-Gordillo et al., 2020），这使得关于控制因素潜在变异性的知识存在很大空白。鉴于全球范围内生物成因生境的非生物环境条件与结构存在显著差异，这一点尤为重要。尤其是地中海地区，相关研究更为匮乏（Lam-Gordillo et al., 2020）。与全球趋势一致，这里的的研究也主要集中在少数几种生境类型上，主要是沉积质生境（de Juan et al., 2007; Dauvin et al., 2017; Nasi et al., 2018），包括二氧化碳喷口处生境（Gambi et al., 2016; Esposito et al., 2022），而生物成因生境则很少被研究，如海洋马尾藻床（Katsiaras et al., 2022）和丛生枝角类动物生境（Gómez‐Gras et al., 2021; Pitacco et al., 2021）。值得注意的是，目前还缺乏对该地区不同生境类型的性状和功能模式的全面分析。

由于地中海具有极高的生境多样性，这些知识空白可能更为突出。作为一个具有独特水文特征、复杂海岸地貌和广阔大陆架的封闭海域（Danovaro et al., 2020），这里存在着多种多样的沉积质生境和独特的生物成因生境（Fraschetti et al., 2008）。在沉积质生境中，沿海泥质基底虽然结构较为简单，但由于靠近海岸径流，养分含量丰富，在碳封存和生物地球化学循环过程中起着至关重要的作用（Paterson et al., 2009）。除了沉积质生境外，还有由多种生物共同构成的生物成因生境，这类生境通常具有多层结构，每一层都对应不同的环境条件，从而极大地提升了生物多样性（Fraschetti et al., 2008）。尤其是地中海的生物成因生境，多为三维的坚硬结构，如珊瑚礁、海草床、红藻群落、蠕虫虫礁、牡蛎礁以及冷水/深水珊瑚；或者呈现镶嵌状，如碎屑底质，其中包含贝壳碎片、石藻、珊瑚骨及其他有机质。这些生境类型的初级生产力与结构复杂性差异较大，但都因其在维持生物多样性、提供微生境、碳封存和养分循环方面的关键作用而具有极高的生态价值（Astruch et al., 2023）。虽然大多数这类生境都已被纳入保护法规的范畴（UNEP/MAP- et al., 2015），但对于一些分布广泛的生境类型，如碎屑底质，其免受人类破坏性活动影响的保护措施仍然不足。直到最近，才开始着手开发相应的监测工具并推进其可持续管理（Astruch et al., 2023）。此外，地中海更深处的生境类型，如深海泥质区、峡谷、海山、泥火山、热液喷口、冷泉、高盐度厌氧池、柳珊瑚丛和羽枝珊瑚丛，也几乎未被探索过（Danovaro et al., 2020）。

尽管目前对某些生境类型的功能特性还存在诸多认知空白，但越来越多的保护和环境政策（如《生物多样性公约》《海洋战略框架指令》《生境指令》等）已经开始考虑人类活动对生态系统功能的影响，并要求制定相应的管理方案，以便在整个欧洲范围内对生境状况进行评估（Frid et al., 2005）。然而，现有的多功能监测工具在应对这类问题时的有效性因所研究的生境类型或压力因素的不同而有所差异，而且往往难以与生态系统功能建立明确的联系。在生态过渡带和生境破碎化等情况下，传统的物种多样性指数很难检测出变化，因为此时物种数量和丰度的暂时增加可能会掩盖生物多样性和生态系统功能正在遭受严重损害的迹象（Fahrig, 2003）。另一方面，诸如AMBI（Borja et al., 2000）和BENTIX（Simboura and Zenetos, 2002）这类常用于环境评估的生物指数，主要关注物种性状的某些方面，尤其是对有机物质富集的敏感性，但在面对不同类型的环境压力时，其有效性也受到质疑（Ware et al., 2009）。

尽管在政策和管理框架中越来越需要以性状为基础的指标，但由于对不同生境类型的参考功能条件以及沿海区域各生境类型之间的相似性模式了解不足，这些指标在实际应用于环境评估时仍面临诸多限制，这一点前文已作阐述。这些信息对于更新环境监测工具、有效识别由生境破坏带来的生物多样性影响，以及直接监测那些可关联到生态系统服务的关键生态系统功能而言至关重要。同时，这些信息也有助于扩大管理规划的范围，将沿海系统中的所有脆弱区域都纳入考虑之中（Frid et al., 2005）。

基于以上背景，本研究将生物性状分析方法应用于地中海的11种沉积质和生物成因生境。为了提高性状与环境之间关系的检测精度，我们选择了同一分类群中的生物作为研究对象，因为具有不同身体结构的生物对环境变化的感知和反应尺度存在显著差异（Verberk et al., 2013）。多毛类动物因其广泛分布于沉积质和生物成因生境中（Giangrande et al., 2005），且其功能性状具有极大的多样性（Hutchings, 1998），因此被选为合适的研究对象。本研究的具体研究问题如下：a) 不同生境类型的性状模式与其结构之间存在怎样的关联？b) 各类生境类型的功能组成和多样性存在哪些差异？

研究区域：地中海软底生境变异性的代表区域希腊海域位于东地中海，与西部海域相比，这里是一个温暖且贫营养的海洋盆地（Danovaro et al., 2020）。不过，该地区的非生物环境条件差异很大。De la Hoz等人（de la Hoz et al., 2018）总结了地中海整体的非生物环境类型，其中6种存在于希腊海域。此外，连接希腊半岛与周边岛屿的海底地形也极为多样。

性状与不同生境类型的结构之间存在怎样的关联？全球范围的四角分析结果显示，环境因素、生境类型与性状模式之间存在显著相关性（在模型2和模型4中，p值分别为0.01）。图2和图3分别展示了基于性状轴（Q-）和环境轴（R-）的相对位置排序分析与四角分析的结果。此外，二者之间的两两相关性详细数据分别列于图4和图5中。Q1轴与环境因素之间存在显著的正相关关系。

讨论：研究结果显示，不同生境类型之间存在明显的功能分化，这一分化在很大程度上受到生物成因结构的存在类型的影响。生物成因生境和沉积质生境通常与不同的性状模式组合及功能丰富度相关联。生物成因生境内的差异源于不同类型的生物成因结构及其数量的不同，这些因素会影响微生境的多样性；而沉积质生境内的差异则主要由深度及其他因素决定。这些研究工作还得到了HCMR海洋学研究所开展的HELPE和GARNET科学项目的资助。作者们想要感谢R/V Aegaeo号和R/V Philia号上的船员们，感谢他们为我们的工作所付出的辛勤努力。N. Katsiaras|S. Faulwetter|S. Reizopoulou|D. Koutsoubas