渤海湾中由季节变化和富营养化驱动的海洋球石藻优势现象：人类活动压力下活性球石藻的基线评估

《Marine Environmental Research》：Pronounced seasonality and eutrophication-driven dominance of Gephyrocapsa oceanica in Bohai Bay: A baseline assessment of living coccolithophores under anthropogenic pressure

　　摘要：球石藻是一类重要的钙化浮游植物，通过光合作用和钙化作用在海洋碳循环中发挥双重作用——光合作用有助于有机碳泵的运作，而钙化作用则推动碳酸盐逆向泵的作用。尽管它们具有重要的生态意义，但在受人类活动严重影响的边缘海——渤海中，对其群落动态的研究仍十分有限。本研究调查了2020年夏季和秋季渤海湾现存球石藻的多样性及分布情况，并结合历史数据以阐明长期变化趋势。夏季和秋季分别鉴定出13种和11种球石藻，其中Gephyrocapsa oceanica和Gephyrocapsa huxleyi始终占据主导地位（占总丰度的80%以上）。秋季的细胞丰度明显高于夏季（平均值为4.33×10^4个细胞/升，而夏季为9.01×10^3个细胞/升），且高丰度区域始终集中在南部养殖区。冗余分析显示环境驱动因素存在明显的季节性变化：夏季以温度和亚硝酸盐为主，而秋季则以硅酸盐和亚硝酸盐为主要调控因子，这反映了硅藻大量繁殖后的营养状况变化。过去十年的历史数据表明，随着气候变暖、营养状况变化（氮磷比上升、硅氮比下降）以及浊度降低，球石藻的丰度显著增加。G. oceanica由于对氮具有敏感性且与硅酸盐呈负相关，因此可作为富营养化及硅藻大量繁殖后环境的敏感指示物种。本研究为了解受人类活动影响的沿海地区的球石藻生态提供了重要基础数据，同时也凸显了它们作为环境变化综合指示物的价值。

引言：球石藻是一类关键的钙化微藻，在海洋生态系统中发挥着极为重要的复杂作用。与其他浮游植物不同，它们能够形成钙质外壳——球石，从而通过光合作用和钙化作用同时影响全球碳循环，光合作用有助于有机碳泵的运作，钙化作用则推动碳酸盐逆向泵的作用（Cavaleiro等人，2020；Jin等人，2022；Sun等人，2011）。虽然传统上人们主要在开阔的贫营养海域研究球石藻，因为那里容易出现大规模的藻华，但实际上它们的分布范围极为广泛，甚至延伸到沿海海域。在开阔海域，贫营养的热带和亚热带水域通常具有较高的物种多样性，其中G. huxleyi往往占主导地位，而在营养丰富的沿海和上升流区域，则更常见G. oceanica的藻华（Baumann和Boeckel，2013；Chowdhury等人，2022）。在中国以外的边缘海，全球范围内也有许多关于球石藻的研究。在地中海，研究表明球石藻的分布存在明显的季节性和空间差异，无论是在贫营养的东地中海还是富营养的黑海流域，G. huxleyi都占据主导地位（Dimiza等人，2015）。在亚得里亚海，一项为期一年的高频研究发现了60多种球石藻，其季节性变化与温度和营养状况的变化密切相关（Godrijan等人，2014）。在波罗的海，由于冬季碳酸钙饱和度较低，球石藻的多样性和生物量都非常低（Thomsen，2016）。北海及其周边海域也研究了球石藻群落对营养物质添加和环境变化的响应（Widdicombe等人，2002）。在阿拉伯海和孟加拉湾的沿海水域，季风带来的水文变化显著影响着球石藻的丰度和群落组成（Guptha等人，1995；Mergulhao，2007）。这些研究共同表明，边缘海中的球石藻群落会对当地的环境因素产生特定的响应，这也凸显了在像渤海这样研究不足的地区进行基础研究的必要性。在沿海和大陆架海域，球石藻通常占浮游植物群落的很大比例，对初级生产力和颗粒无机碳的输出有着重要影响（Balch，2018；Balch等人，2014）。与许多在其他情况下会在浑浊、营养丰富的环境中数量减少的浮游植物不同，某些球石藻物种——尤其是G. oceanica——对沿海环境压力具有很强的耐受性，能够适应较高的浊度、波动的盐度以及高营养负荷（Bollmann等人，2002；Zhang等人，2015）。这种生理上的适应性使它们成为富营养化沿海生态系统中的重要组成部分，不过它们在这些环境中的生态作用至今仍缺乏准确量化。在渤海和黄海这样的边缘海，球石藻群落呈现出明显的空间和季节性分布特征，可作为环境状况的敏感生物指示物。它们的丰度和物种组成主要受水温、光照条件以及营养比例等多种因素的影响，通常在分层的水体中更为繁盛（Godrijan等人，2018；Rost和Riebesell，2004）。因此，研究球石藻的动态对于理解海洋和沿海地区生物地球化学反馈机制以及生态系统对环境变化的响应具有重要意义。渤海是中国北部的一个半封闭的浅层大陆架海域，平均深度为12.5米。它接收来自黄河、海河、济运河和滦河等几条主要河流的大量淡水及营养物质输入，因此盐度相对较低，而营养浓度较高（Ning等人，2010）。再加上温带季风气候导致的显著季节性温度变化，使得渤海——尤其是渤海湾——成为一个环境特点鲜明的动态区域。然而，近几十年来，工业和农业排放等强烈的人类活动导致了严重的富营养化现象（Chen等人，2021；Pei等人，2019）。这引发了重大的生态变化，尤其是改变了浮游植物群落结构，还增加了有害藻华发生的频率（Cao等人，2016；Mazzei等人，2025；Wang等人，2023）。有研究指出，随着营养条件的变化，浮游植物群落呈现出小型化的趋势，皮克级浮游植物数量增加，球石藻群落在不同区域的分布也出现差异（Ding等人，2023；Kyung-Woo等人，2022）。与此同时，不断增加的营养负荷也被科学地认为与该地区有害藻华发生频率和规模的上升有关（Li等人，2014）。有害藻华的增多以及由此引发的群落变化对整个生态系统构成了严重威胁，会导致溶解氧含量下降、渔业受损以及栖息地整体退化（Kang等人，2025；Zhang等人，2025）。尽管球石藻在开阔海域以及全球各地的多种沿海生态系统中已被广泛研究，但其在受人类活动影响、营养丰富的浅层沿海系统，如渤海湾中的群落结构及其生态功能仍不够清楚。与贫营养水域中球石藻通常占浮游植物群落主导地位不同，富营养化的沿海地区则通常以较大的浮游植物和大型藻类为主，这表明在这种环境下球石藻可能具有不同的生态作用（Arundhathy等人，2021；Vukovi?和Godrijan，2025）。因此，研究渤海湾中球石藻的动态有助于揭示它们在变化多端的沿海环境中的适应策略及生物地球化学功能，从而为了解钙化浮游植物对当前环境变化的响应提供更全面的见解（D’Amario等人，2020；Rigual-Hernández等人，2023；Wei等人，2004）。为了将本研究置于球石藻研究发展的背景下，我们使用VOSviewer进行了文献计量学分析（van Eck和Waltman，2010）。通过从Web of Science Core Collection中检索2020年至2025年间的相关文献，运用搜索词TS = (coccolithophore* OR “Emiliania huxleyi” OR “Gephyrocapsa oceanica”)，构建了关键词共现网络（图1a）。分析结果显示，球石藻研究可分为多个主题类别，其中生理过程（如钙化、光合作用、海洋酸化）和生态主题（如群落结构、多样性、现存球石藻）形成了不同的研究群体。为了了解研究重点的时间演变规律，我们还根据关键词发表的平均年份制作了叠加可视化图表（图1b）。该叠加地图显示，早期的研究主要集中在生理和生物地球化学过程方面，而近期的研究则越来越多地转向生态主题，包括现存球石藻群落、群落结构以及原位多样性研究。然而，与沿海富营养化相关的关键词——如营养富集、海水养殖和富营养化——在该网络中几乎不存在，这反映出在沿海海域球石藻对人类活动引起的营养负荷响应方面存在显著的知识空白。在像渤海这样受到严重影响的边缘海，数十年的富营养化以及营养元素比例的变化已经从根本上改变了浮游植物群落结构（Song等人，2022；Wang等人，2019；Xin等人，2019）。因此，本研究旨在通过调查渤海湾富营养化沿海水域中球石藻群落的多样性、分布情况以及其形成的环境驱动因素，来填补这一知识空白。

研究区域与样本采集：2020年夏季（7月23日–8月3日）和秋季（10月23日–11月6日），我们在渤海湾（北纬37.8°–39.5°，东经117.3°–119.5°）进行了调查航行。如图2所示，夏季和秋季分别调查了52个和57个采样点。研究区域的水深在4米到33米之间。根据海底深度的不同，我们使用安装在CTD仪器上的尼斯金采水瓶从表层、中层和底层三个不同层次采集海水样本。

环境因素：图3展示了研究区域内的温度和盐度空间分布情况。夏季的海水温度在17.0°C至28.96°C之间，而秋季则在13.32°C至17.98°C之间。夏季的温度明显更高，且垂直和水平方向的差异也比秋季更为显著。夏季时，在表层水域可以观察到明显的跨大陆架温度梯度，即从近岸向远海水温逐渐降低。

讨论：球石藻的分布和群落结构受多种环境因素的影响，包括光照条件、温度、盐度、营养浓度以及水柱分层现象。其中，盐度是决定它们生物地理分布的主要因素。大多数球石藻物种通常只存在于盐度稳定的开阔海洋和远洋生境中，而只有少数种类能够耐受较低的盐度环境。

结论：本研究首次对2020年夏季和秋季渤海湾的现存球石藻群落进行了基础评估，发现其分布具有明显的季节性特征，且人类活动引起的营养富集与藻华动态之间存在明显关联，高丰度区域始终位于南部养殖区。冗余分析表明，环境控制因素存在显著的季节性变化——夏季以温度和亚硝酸盐为主，秋季则变为硅酸盐和亚硝酸盐为主——这反映了...

作者贡献说明：Jiayao Shen：负责原文撰写、软件应用、方法设计、数据收集、正式分析以及数据整理工作。Haijiao Liu：负责原文撰写、方法设计工作。Changling Ding：负责文章审阅与编辑、资源协调工作。Jun Sun：负责文章审阅与编辑、数据可视化处理、项目监督、资源管理、方法设计以及概念构思工作。

利益冲突声明：? 作者声明他们没有已知的、可能影响本文研究结果的财务利益或个人关系。

致谢：作者感谢Guicheng Zhang博士提供的采样及CTD数据，以及Danyang Li在调查区域内开展的夏季和秋季营养物质检测工作。

Jiayao Shen|Haijiao Liu|Changling Ding|Jun Sun