摘要
研究目的
21世纪以来，生态位建模技术的发展提升了我们评估生物与非生物因素如何限制物种分布的能力。尽管该技术在生态学研究中得到广泛应用，但在古生物学中的应用相对较少。由于化石记录的匮乏，使用现有生态位建模方法进行预测时结果往往不够准确。为此，我们提出了一种专为小型数据集设计的分析方法，以提升古生态位建模研究的准确性。
研究区域
全球范围。
时间跨度
二叠纪/三叠纪交界期（约2.52亿年前）。
主要研究分类群
两种牙形石（脊椎动物门，牙形石亚门?），即Clarkina属和Hindeodus属。
研究方法
我们采用了经过改进的非参数概率生态位模型——NPPEN模型，并通过生成伪存在值来补充数据集，之后再应用生态位建模方法，该改进模型被称为NPPEN-PP。在构建模型时，我们利用地球系统模型模拟环境参数，并结合代用数据作为约束条件。随后，通过Shapley值分析模型中各环境变量在空间和时间上的作用程度。最后，我们提出了一种简单的方法，用于量化并比较不同分类群模拟结果的稳定性。
研究结果
伪存在值的引入提升了NPPEN模型的性能，但两种分类群的模型稳定性存在差异，这可能源于采样量的不同。通过古生态位建模分析可知，这两种牙形石属于不同的生态位，尽管这些生态位有部分重叠，且它们的分布受不同环境变量的影响。具体而言，在大规模灭绝事件期间，Hindeodus属物种仍停留在低纬度地区，其分布范围仅向高纬度延伸；而Clarkina属物种则从低纬度迁移到高纬度地区。Shapley值分析表明，Hindeodus属相比Clarkina属更具适应缺氧环境的能力，这也是导致两者分布差异的原因。
主要结论
通过建模分析，我们首次研究了这两种牙形石属之间的生态分化差异。本文提出的分析方法不仅有助于古生物学家，也能为生态学家在处理小型数据集时开展可靠的生态位建模工作提供支持，从而进一步帮助我们了解过去和现在各类物种分布的驱动因素。
利益冲突声明
作者声明不存在任何利益冲突。
数据可用性说明
cGENIE模型代码以及用于重复古气候模拟的所有文件和操作指南均收录在Hülse等人的研究中（2021）。其他相关输入输出数据、用于重现NPPEN模拟的Matlab和R脚本以及相关图表均保存在Zenodo平台上，链接为10.5281/zenodo.17739444。
