非洲莎草科（Poales）的空间系统发育多样性与功能多样性：一个案例研究

《Journal of Biogeography》：Spatial Phylogenetic and Functional Diversity in Africa—A Case Study of the Cyperaceae (Poales)

　　

理解影响生物多样性分化以及时空分布格局的机制，需要整合物种、功能与系统发育数据。本研究汇集、生成并整合了非洲莎草科本土植物的性状数据，并将其与已知分布记录及修剪后的系统发育树相结合，以绘制非洲多样性与分化中心。

研究区域为非洲及其邻近海洋岛屿。

研究人员汇集了非洲莎草科643个物种的144,001条分布记录，这些物种均在一个年代标定的系统发育树（chronogram phylogeny）中有所代表；同时整理了这些物种的10项功能性状以及10个环境变量。研究计算了分类学与系统发育α多样性和β多样性指标，识别并制图了新生地方性（neo-endemism）与古老地方性（paleo-endemism）中心，并在覆盖非洲的1° × 1°网格单元上计算了7项功能多样性指标。

研究结果表明，莎草科在奥卡万戈盆地具有较高的物种多样性与系统发育多样性，而地方性最高的区域则位于地中海型南部非洲和马达加斯加。研究还观察到，西部热带非洲封闭生境中存在古老地方性中心，而混合地方性与超级地方性热点则在开普地区和马达加斯加表现尤为显著。β多样性分析识别出沿气候带空间分布的三个类群，表明这些区域之间存在共享谱系。功能丰富度（FRic）在刚果地区最高，而功能均匀度（FEve）、功能离散度（FDiv）和功能扩散度（FDis）在整个非洲大陆多数地区普遍较高且分布广泛。

主要结论是，非洲莎草的系统发育聚集与过度离散的空间格局表明，大陆不同区域存在差异化的生物地理过程，从而形成具有不同进化历史的物种。南部区域具有高地方性但低功能丰富度，这表明适应极端环境的莎草科植物在原地分化（in situ diversification）过程中伴随着功能冗余。相反，雨林区域因叶性状和光合途径在多样生境条件下的变异而表现出较高的功能丰富度。本研究强调了影响非洲植物生物地理格局的生态—进化机制（eco-evolutionary mechanisms）。

该文发表于《Journal of Biogeography》，聚焦非洲莎草科（Cyperaceae）在大陆尺度上的分类学、系统发育与功能多样性的空间格局及其生态—进化驱动机制。生物地理学长期关注生物多样性的空间分布及其形成机制，但仅以物种丰富度和地方性为基础的传统热点识别，难以完整反映谱系演化历史以及深时生物地理事件对当代多样性格局的塑造作用。与之相比，空间系统发育学（spatial phylogenetics）能够将系统发育多样性（phylogenetic diversity, PD）、系统发育地方性（phylogenetic endemism, PE）、新生—古老地方性分类分析（categorical analysis of neo- and paleo-endemism, CANAPE）及系统发育β多样性等指标整合起来，从而揭示不同地区共享谱系、特有谱系及谱系年龄结构的地理格局。与此同时，功能多样性（functional diversity, FD）通过考察性状变异，能够刻画群落生态位空间占据方式、功能冗余与生态分化程度，因而有助于识别当代生态过滤（habitat filtering）与适应性分化在植物区系组装中的作用。

非洲是全球生物多样性的重要大陆之一，具有显著不均衡的植物地理格局，例如开普植物区、马达加斯加、埃塞俄比亚高地和东非弧形山地均具有较高地方性。然而，非洲植物多样性的空间格局如何在生态条件、演化历史与区域生物地理过程中共同形成，仍需更多整合系统发育与功能维度的研究。莎草科作为被子植物中物种极为丰富的单子叶植物类群之一，广泛分布于湿地、草地、稀树草原、森林、冻原及高山等多种生境，且具有多次独立起源的C₄光合作用途径、显著的谱系分化差异及广泛生态适应，因此非常适合作为研究非洲植物区系演化和空间格局形成机制的模型类群。研究人员据此开展大陆尺度综合分析，检验非洲莎草科的空间系统发育与功能多样性格局是否主要受生境类型（开放生境与封闭生境）及区域结构共同塑造。

在方法上，研究人员基于全球生物多样性信息设施（GBIF）和Bolus Herbarium数据库汇总非洲莎草科分布记录，并结合世界植物在线（POWO）统一分类学名称；随后从Poales的时间标定系统发育树中修剪出非洲莎草科谱系。研究以1° × 1°网格覆盖非洲，计算物种丰富度（SR）、加权地方性（WE）、PD、PE和CANAPE指标，并利用curveball随机化算法进行显著性检验。同时，研究基于643个物种的10项功能性状构建功能多样性指标，包括功能丰富度、功能均匀度、功能离散度和功能扩散度，并结合WorldClim气候变量、PERMANOVA和PERMDISP分析功能β多样性与生境类型的关系。样本来源包括非洲大陆及邻近海洋岛屿的公开分布数据库和文献汇编的性状资料。

3.1 Species Richness and Weighted Endemism
研究结果显示，非洲莎草科总体物种丰富度并不高，多数网格物种数不足100种，但南部非洲显著突出，尤其是开普植物区和奥卡万戈盆地表现为高丰富度中心。加权地方性与物种丰富度格局大体一致，其中开普地区地方性最强，说明该区域汇聚了大量分布范围狭窄的莎草科物种；相比之下，非洲大陆其余大部分地区的莎草科物种分布范围较广。

3.2 Alpha Phylogenetic Diversity Measures
系统发育α多样性分析表明，除刚果西部局部区域和马达加斯加北部外，非洲大部分地区的PD较高。然而，随机化检验显示，赞比西亚区和南部非洲许多网格的PD显著偏低，提示这些地区存在系统发育聚集（phylogenetic clustering），即群落内物种往往由较近缘谱系组成。相反，南部非洲干旱区、刚果东部及马达加斯加少数区域出现显著高PD，反映系统发育过度离散（overdispersion）。PE在西北非阿特拉斯地区、马达加斯加、印度洋岛屿、南部非洲和刚果区域较高，说明这些地区富集了分布受限且具有独特演化历史的谱系。

CANAPE结果进一步揭示，地中海型北非与南部非洲、刚果地区和马达加斯加存在明显的混合地方性（mixed endemism），即古老谱系与年轻谱系共同集中分布。新生地方性主要见于地中海型西北非、南部非洲和马达加斯加；古老地方性则零散分布于刚果、马达加斯加、尼罗河三角洲及北非。超级地方性（super-endemism）主要集中于北非、南部非洲和马达加斯加，海洋岛屿中亦有少数显著网格。这些结果表明，非洲莎草科的地方性中心并非仅由单一年龄层谱系构成，而常由古老残遗谱系与近期辐射谱系共同塑造。

3.3 Taxonomic and Phylogenetic Beta Diversity
β多样性分析显示，系统发育β多样性较物种组成β多样性具有更高的区域分辨率。研究识别出三个主要系统发育区域：第一类群主要分布于地中海型北非、南部非洲以及东非高山和山地地区，代表温带、高山和地中海生态系统之间共享的谱系；第二类群主要位于半干旱和草原生物群系；第三类群则主导热带雨林生态系统及马达加斯加。这种沿气候带排列的系统发育分区说明，非洲莎草科谱系更强烈地响应生态气候分异，而非单纯的物种更替。相比之下，分类学β多样性将大部分撒哈拉以南非洲归为同一大类，难以体现不同区域间共享深层演化历史的差异。

3.4 Functional Diversity
功能多样性结果与物种和谱系格局并不完全一致。功能丰富度（FRic）在刚果地区最高，说明该区域莎草科占据了更宽广的生态位空间，具有较高的性状变异；而大陆其他区域整体FRic较低。FRic与SR的相关性较弱，与PD的相关性中等，提示物种数增加并不必然导致功能空间同步扩张，而谱系差异对功能差异具有一定解释力。功能均匀度（FEve）和功能离散度（FDiv）在非洲大部分地区普遍较高至中等偏高，功能扩散度（FDis）除刚果地区外整体偏低。性状空间分布还表明，连续性状在非洲范围内变异较小，体现较强性状保守性（trait conservatism）；相较之下，生活史、生长型、光合类型与生境类型等分类性状呈现更清晰的地理分异。

在具体性状格局上，刚果地区具有较高的最大植株高度、最大叶长、最大叶宽及最大小坚果长度，反映封闭林下生境中对光获取和资源利用的适应。C₃型莎草在刚果、温带南部非洲、地中海型北非和马达加斯加占优势，而C₄物种则在撒哈拉、苏丹区、埃塞俄比亚高地、索马里区、赞比西亚区及干旱南部非洲占主导。开放生境物种在整个大陆最为常见，封闭生境物种则集中于刚果西部。PERMANOVA结果显示，功能β多样性受生境类型显著过滤，但生境类型仅解释约1%的总体功能方差，说明不同植被类型之间存在较高性状重叠和显著功能冗余。PERMDISP进一步表明，组间差异主要来自生境间均值差异，而非生境内部离散程度不同。

4 Discussion
讨论部分指出，非洲莎草科的南部地区兼具高物种丰富度与高地方性，而大陆广泛区域则具有较高PD；但显著性检验提示刚果、赞比西亚和南部非洲常表现系统发育聚集，意味着环境过滤和区域内分化可能在这些地区更强。南部非洲尤其是开普地区在高地方性的同时具有低功能丰富度，说明许多近缘种在相似环境压力下发生原地分化，并保留相对相近的功能策略，形成明显功能冗余。马达加斯加和开普地区兼具混合地方性与超级地方性，表明其既保存古老谱系，又承载近期快速分化形成的年轻特有类群，是非洲莎草科演化历史最为复杂的地区之一。

相反，刚果雨林区虽然在地方性和物种丰富度上不如南部非洲突出，却表现出最高的功能丰富度。这一结果说明封闭森林环境促使莎草科在叶片大小、植株高度、寿命及光合途径等方面形成多样化适应，从而拓展生态位空间。研究还指出，系统发育β多样性的三个类群大体对应温带/高山/地中海系统、稀树草原—半干旱系统和热带森林系统，表明生态气候分区是塑造非洲莎草科谱系区域化的重要机制。

研究结论部分指出：非洲莎草空间上的系统发育聚集与过度离散格局，反映出大陆不同区域存在差异化的生物地理过程，并由此形成具有不同演化历史的物种组合。南部区域表现为高地方性但低功能丰富度，说明适应极端环境的莎草科植物经历了原地分化，并在功能上呈现冗余。与之相对，雨林区域因叶性状和光合途径对多样生境条件的响应而具有较高功能丰富度。整体而言，该研究强调了生态—进化机制在塑造非洲植物生物地理格局中的核心作用，并为非洲植物多样性保护优先区识别提供了分类学、系统发育和功能三重证据。