《Marine Pollution Bulletin》：Remote sensing of phytoplankton biomass variability as a proxy of trophic resource for black pearl oysters: A comparison of three pearl farming atoll lagoons in French Polynesia
编辑推荐：
•对三个珍珠养殖湖塘的长期叶绿素a含量变化进行了研究。•与ACOLITE相比，POLYMER能提供更可靠的叶绿素a估算值。•季节性变化是影响湖塘营养结构的主要因素。•年际变化幅度大于不同监测点间的空间差异。•2013–2014年的生态恶化事件后，塔卡罗阿湖塘的叶绿素a含量有所上升
• 对三个珍珠养殖湖塘的长期叶绿素a含量变化进行了研究。
• 与ACOLITE相比，POLYMER能提供更可靠的叶绿素a估算值。
• 季节性变化是影响湖塘营养结构的主要因素。
• 年际变化幅度大于不同监测点间的空间差异。
• 2013–2014年的生态恶化事件后，塔卡罗阿湖塘的叶绿素a含量有所上升。
引言 黑珍珠生产是法属波利尼西亚的第二大收入来源，每年带来的出口收入约为6000万欧元（DRM，2025年）。这一产业以养殖黑唇珍珠贝Pinctada margaritifera （林奈，1758年）为核心，这类珍珠贝分布于整个印度太平洋地区，在法属波利尼西亚的许多环礁湖塘中自然生长数量较多（Bionaz等人，2022年）。在20世纪90年代迅速发展之后，黑珍珠养殖仍作为该地区最重要的出口产品而持续存在。虽然亚太地区的其他国家也有珍珠养殖业，但法属波利尼西亚依然是最大的生产国（Johnston等人，2019年）。尤其在偏远的图阿莫图群岛环礁湖塘，珍珠养殖面临着诸多挑战，从新冠疫情导致的劳动力短缺，到影响珍珠贝生长各阶段的各类环境压力，包括成贝繁殖、幼虫扩散、稚贝采集、幼贝成长以及移植后的存活率等。这些挑战因27个环礁湖塘及其所处的不同环境条件而存在差异，这些湖塘分布在面积达2000×600平方公里的区域里（Andréfou?t等人，2022a年）。
法属波利尼西亚的珍珠养殖湖塘数量众多且分布分散，这使得对其资源状况和环境质量的常规现场监测既困难又成本高昂。虽然在一些经济意义重大的湖塘中部署了传感器和多参数监测站，主要用于监测温度，但这些设备只能提供特定点的数据，导致空间覆盖存在很大空白。针对这些湖塘环境条件的时空变化特征的研究仍然很少，开展带有空间采样的实地调查也极为罕见，通常仅限于阿赫、塔卡波托和塔卡罗阿等少数研究较为深入的湖塘（Thomas等人，2010年；Lefebvre等人，2012年；Sangare等人，2020年；Rodier等人，2021年；Andréfou?t等人，2012b年，Andréfou?t等人，2022b年）。即便在条件较好的情况下，实地数据也是经过数天到数周的时间才收集完成，季节性采样之间相隔数月，而有资金支持的科研项目之间则存在数年的间隔。然而，珍珠养殖户和资源管理者迫切需要可靠、最新的信息，以便应对各种紧迫挑战并做出明智决策。
鉴于实时监测的难度，遥感技术逐渐成为一种极具前景的解决方案，尤其是随着高空间分辨率卫星传感器的重访时间不断缩短。在法属波利尼西亚黑珍珠养殖领域，近期应用了Landsat 8卫星传感器，该传感器能够提供30–100米的空间分辨率数据，重访周期为16天。Van Wynsberge等人（2024年）研究了多个环礁湖塘的海表温度情况，而Lefebvre等人（2022年）则通过检测阿赫环礁的叶绿素a浓度，来推测Pinctada margaritifera 可获取的食物量。实际上，长期以来人们一直利用卫星数据结合经过校准的生物光学算法来估算叶绿素a含量（Mueller等人，2004年），不过其准确性取决于传感器类型、算法以及当地的光学和生物学特性。
在图阿莫图群岛的环礁湖塘中，浮游植物生物量主要由直径小于2微米的微浮游植物构成，比如蓝细菌和微真核生物（Fournier等人，2012a年），而这些微浮游植物并非珍珠贝可直接摄食的对象。作为一种高效的悬浮滤食动物，P. margaritifera 的过滤速率在双壳类动物中属于最高水平，因此即便在颗粒有机物含量较低的湖塘中也能正常生存（Pouvreau等人，2000年）。不过它只能过滤直径大于3微米的颗粒（Pouvreau等人，1999年）。由于微浮游植物会被体型较大的异养混合营养型原生生物捕食，这些原生生物便成为了微浮游植物与珍珠贝之间的营养纽带（Loret等人，2000年）。因此，叶绿素a含量可以作为反映珍珠贝食物供应情况的可靠指标（Pouvreau等人，1999年；Loret等人，2000年；Sangare等人，2020年），进而也能体现某个湖塘支持珍珠贝养殖的潜力。事实上，珍珠贝的生长、繁殖和种群补充等关键生命特征，包括用于珍珠贝养殖的稚贝采集工作，都会受到食物供应量和海水温度的显著影响（Fournier等人，2012b年；Thomas等人，2012年；Thomas等人，2016年；Sangare等人，2020年），而这些因素在不同环礁湖塘之间乃至同一湖塘的不同区域也存在很大差异。在极端生态恶化事件中，浮游植物的大量繁殖会扰乱浮游生物群落，若出现缺氧情况，还会导致珍珠贝（以及其他生物）大规模死亡（Andréfou?t等人，2015年）。例如，2013–2014年塔卡罗阿环礁发生的持续浮游植物繁殖事件就严重破坏了当地的珍珠养殖业，即便在12年后该行业也仍未完全恢复（Rodier等人，2019年；Monaco等人，2021年）。这一事件也暴露出当地缺乏实时科学监测能力，因为直到2016年才进行过实地调查（Rodier等人，2019年）。因此，那些用于分析浮游植物繁殖诱因和评估生态影响的关键数据也就未能被收集到。
提升对湖塘中叶绿素a含量的监测能力，是法属波利尼西亚的一项重要任务，这有助于追踪食物供应情况，更好地了解其在不同空间和时间尺度上的变化规律，识别有害的浮游植物繁殖现象，从而为可持续的珍珠养殖提供有力支撑。在法属波利尼西亚珍珠养殖业面临诸多物流难题且环境条件多样的背景下，Lefebvre等人（2022年）采用Landsat 8技术监测阿赫环礁湖塘的叶绿素a含量，这一方法引发了人们将其推广到更多湖塘的兴趣。尤其是图阿莫图-甘比尔群岛的环礁湖塘，其湖塘地貌差异较大，大小、深度以及与海洋的连通程度都不尽相同（Andréfou?t等人，2022a年；Andréfou?t和Paul，2023年）。这些差异会影响湖塘的生物地球化学过程（Dufour等人，2001年；Andréfou?t等人，2001年；Andréfou?t等人，2022a年），甚至会导致相邻湖塘对相似环境因素的反应也存在差异。
如今，不同的卫星及其传感器会定期对珍珠养殖湖塘进行观测。自从Lefebvre等人（2022年）证明了Landsat 8 OLI数据在叶绿素a监测方面的应用潜力之后，与Landsat 8规格几乎相同的Landsat 9 OLI卫星也已经发射升空。在本研究中，我们探讨了将两颗卫星的数据结合起来使用的可行性，通过广义加性混合模型方法，提高时间序列的时间分辨率，更精准地描述不同湖塘内部以及湖塘之间的叶绿素a含量的时空变化特征。本研究聚焦于三个主要的珍珠养殖环礁湖塘——阿赫、塔卡罗阿和塔卡波托，从而能够在图阿莫图群岛的特定地理范围内，研究不同环礁湖塘之间叶绿素a含量的差异。因此，本研究旨在进一步凸显遥感技术在珍珠养殖湖塘叶绿素a监测中的价值，同时带来新的研究视角和方法改进。
章节要点 研究地点 图阿莫图群岛的环礁湖塘占据了法属波利尼西亚所有珍珠养殖区的77%面积（Andréfou?t和Adjeroud，2019年）。其中，阿赫、塔卡罗阿和塔卡波托环礁湖塘（见图1）是历史上研究最为深入的，也在珍珠养殖产业发展中发挥了至关重要的作用（Salvat，2018年；Andréfou?t等人，2012a年，Andréfou?t等人，2022a年）。阿赫、塔卡罗阿和塔卡波托环礁湖塘位于法属波利尼西亚图阿莫图群岛的西北部，
ACOLITE与POLYMER大气校正产品的比较及叶绿素a反演结果的验证 与POLYMER产品相比，ACOLITE产品存在约30%更多的缺失像素（见表1），这导致了大量数据丢失，可能妨碍相关的时空分析。在整个研究期间，每个RSM监测站，ACOLITE提供的每日数据点平均比POLYMER少75个。尽管存在这样的差异，但两种大气校正方法得出的叶绿素a平均值范围却十分接近。使用ACOLITE方法反演得到的叶绿素a数值通常略高于
讨论 我们的研究结果丰富了人们对环礁生态系统的认知，对珍珠养殖业的经营管理具有参考价值，同时也引发了人们对于进一步改进研究方法的思考，这些内容将在后文中进行详细阐述。
结论 本研究首次利用Landsat 8 OLI卫星影像，为图阿莫图群岛的三个珍珠养殖环礁湖塘提供了高空间分辨率的长期、空间上连续的叶绿素a时间序列数据。研究结果表明，与ACOLITE相比，POLYMER大气校正方法能得到更稳定、更可靠的叶绿素a反演结果，同时也揭示了阿赫、塔卡罗阿和塔卡波托三个湖塘在营养结构方面的时空差异，其中季节性和年际变化是影响湖塘营养状况的主要因素。
CRediT作者贡献说明 Erell Echelard： 撰写——初稿撰写、可视化处理、方法设计、数据收集、正式分析、数据整理、概念构建。Sébastien Lefebvre： 撰写——审阅与编辑、项目监督、项目管理、方法设计、数据收集、正式分析、概念构建。Jacques Descloitres： 撰写——审阅与编辑、项目监督、方法设计、数据收集、正式分析。Charles Verpoorter： 撰写——审阅与编辑、项目监督、方法设计、概念构建。Martine Rodier：
利益冲突声明 作者声明，他们不存在任何可能影响本文研究结果的已知财务利益关系或个人关系。
致谢 本研究得到了法属波利尼西亚海洋资源管理部门的资助（合同编号：3157/MPR/DRM，资金提供给IRD机构），该部门还资助了在塔卡波托开展的野外数据收集工作（合同编号：7518/VP/DRM，资金同样提供给IRD机构）。阿赫和塔卡罗阿地区的野外数据则是通过“ANR-16-CE32-0004 MANA”项目（项目名称为“环礁管理”）以及MALIS3海洋考察活动获得的（doi：
10.17600/18001644 ）。我们还要感谢POLYMER软件的开发者Fran?ois Steinmetz，他在我们使用该软件时给予了大力帮助并迅速回应了我们的疑问。我们
Erell Echelard|Sébastien Lefebvre|Jacques Descloitres|Charles Verpoorter|Martine Rodier|Serge Andréfou?t
