双区域渔业系统中浮游植物-浮游动物-鱼类群落的最大可持续产量提升

《Mathematics and Computers in Simulation》：Increase in maximum sustainable yield of a phytoplankton-zooplankton-fish community in a two-patch fishery system

　　摘要在具有鱼类逻辑生长规律且两个捕捞区域存在谢弗型捕捞方式的单物种模型中，人们已经知道，当鱼类能够快速迁徙连接这两个区域时，其最大可持续产量下的最佳捕捞量不会超过两个孤立区域各自最大可持续产量的总和。本研究将分析扩展到三营养级浮游植物-浮游动物-鱼类模型，以探讨较低营养级和空间异质性对最优捕捞策略的影响。通过基于时间尺度分离的聚合方法，我们构建了一个描述多个相互关联生态区域动态的全局模型。研究结果表明，与单物种模型不同，只要存在非对称的鱼类迁徙速率和空间异质性，这种相连的三营养级系统就能实现的总最大可持续产量会超过孤立系统各产量之和。比较分析进一步表明，三营养级结构通过引入浮游植物作为基础营养级，增强了生物量向被捕捞鱼类群体的转移，从而使浮游动物能够起到能量缓冲作用，并将最优捕捞策略与理想自由分布原则分开，进而显著提升了因空间连通性而带来的产量收益。随后，我们研究了建立海洋保护区对渔业的影响。研究结果表明，根据区域异质性和非对称迁徙速率的不同，建立海洋保护区有望进一步提升渔业在最大可持续产量状态下的生产力。我们找到了最优的海洋保护区配置方案，该方案所带来的额外产量要高于两个区域都进行捕捞的情形。本研究强调了区域相互作用和鱼类迁徙动态在渔业管理中的重要性，并提出了在保护海洋生态系统的同时优化最大可持续产量的策略。

引言在碎片化环境中研究种群动态长期以来一直是理论生态学的核心内容[1]。霍尔特[2]以及弗里德曼和沃尔特曼[3]的开创性研究揭示了一种反直觉的现象：在由逻辑生长规律支配且通过快速对称迁徙相连的两个区域系统中，系统的总平衡种群数量可以超过各区域局部环境承载力的总和。波吉亚莱等人[4]将这一发现扩展到快速非对称迁徙情况，证明在慢时间尺度上，系统的总种群数量会遵循逻辑生长规律发展，且其全球承载力K可以大于各区域局部承载力之和（K1+K2）。这些研究者还提出了关于局部生长速率和非对称迁徙速率的条件，说明在连通性作用下系统的总平衡种群数量为何能够增加。这些开创性研究后来引发了大量关注[5]、[6]，后续有许多研究探讨了不同类型的区域结构[7]、对称/非对称的种群扩散机制[4]、[8]、[9]、离散或连续的空间环境[10]、[11]，甚至在离散或连续时间框架下的不同局部生长规律模型[12]、[13]。所有这些研究都致力于寻找能让系统平衡种群数量超过总种群数量的条件。这一理论成果后来通过酵母培养实验得到了验证，如[14]所示，这无疑是一项重大成就——一个经过实验验证的理论结果。本研究的目的是探讨尤其在渔业领域中被利用的种群问题，重点研究当不同区域通过鱼类迁徙相互连接时如何提升可持续渔业产量。

海洋生态系统的可持续管理是一项紧迫的任务，尤其是在面临过度捕捞、栖息地退化以及栖息地修复需求等日益严重的人为压力之下[15]。与此同时，诸如建立海洋保护区之类的空间管理策略，也日益被视为保护渔业资源的重要手段[16]。数学建模则是理解和预测这类复杂系统动态的不可或缺工具。在渔业管理领域，如何在实现渔业资源可持续利用的同时最大化产量，是一个重大挑战。众所周知，实现最大可持续产量是渔业管理的关键目标。梅等人[17]早期的基础性研究探讨了多物种渔业中的捕捞策略以及在不同营养级进行捕捞所产生的影响。此后，霍加斯等人、阿扎尔等人以及巴松和福加蒂[18]、[19]、[20]进一步分析了捕食者-猎物系统中捕捞行为的稳定性与动态特征。在此基础上，一些学者通过针对不同鱼类捕食者群落的数学模型，对最大可持续产量进行了研究[21]、[22]、[23]。在空间层面，苏普里亚特纳和波辛厄姆[24]早期研究了双区域捕食者-猎物种群集合体中的捕捞问题，而近年来的研究则聚焦于多区域渔业系统[25]、[26]、[27]。尽管多物种研究已有一定基础，但关于空间连通性对最大可持续产量的具体影响，在单物种系统和多物种系统中存在明显差异。

在标准的理论渔业模型中，对于具有逻辑生长规律且在谢弗模型下被捕捞的单物种而言，其最大可持续产量被定义为rK/4，其中r代表该物种的固有生长速率，K代表其环境承载力[28]。在鱼类能够迁徙的典型双区域系统中（这种迁徙特性体现了系统的连通性），奥热尔等人[29]研究表明，虽然可以通过连通性提高整个系统的总平衡种群数量（即K>K1+K2，其中Ki为第i个区域的承载力），但却无法通过连通性提升最大可持续产量。具体而言，他们证明了当区域相互连通时，有rK/4
虽然一些建模研究[29]、[31]已经证明，在捕食者-猎物系统中，通过连通性确实可以提升最大可持续产量，这与单物种逻辑生长模型中的不可能现象形成对比，但对于多营养级生态系统而言，仍有一些根本性问题有待解答。在仅捕捞捕食者的双营养级系统中，奥热尔等人[29]指出，实现产量提升的机制依赖于猎物承载力的差异，以及捕食者与猎物在空间分布上的非对称性。具体来说，将一个猎物承载力较高、生长速度适中的区域与一个猎物承载力较低但生长速度较高的区域相连，就能够产生正的额外产量。阮-恩戈克等人[31]进一步量化了实现这一效应所需的承载力差异参数，指出了承载力和空间分布比例的关键作用。然而，实际被捕捞的鱼类种群通常存在于三营养级食物网中，其中浮游动物作为中间消费者，将鱼类种群与以浮游植物为基础的一级生产过程联系在一起[32]、[33]。最近的生态学综合研究指出，三营养级之间的相互作用会产生一些新的生态系统特性和非线性动态效应，这些效应是单纯的两营养级模型无法预测的[34]。引入这一中间营养级后，模型就能够体现自下而上的调控机制以及级联的营养传递过程，而这些在传统的两营养级框架中是不存在的，具体包括：（i）通过一级生产过程实现的自下而上调控；（ii）贯穿两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）的级联效应；（iii）由于多个营养级存在差异而产生的复合型异质性。一个尚未解决的关键问题是，这些额外的营养级相互作用究竟是会增强、减弱，还是从根本上改变在简单系统中观察到的最大可持续产量提升条件。具体而言，三营养级结构是否会对异质性要求带来不同影响？是否能够预测并比较不同营养级复杂程度下的最大可持续产量提升幅度？最后，不同的营养级传递效率与空间异质性又是如何共同影响最优捕捞策略的？现有的两营养级模型忽略了初级生产过程的限制，从而简化了海洋生态系统的真实状况。目前尚不清楚自下而上的调控机制是会增强还是削弱简单系统中观察到的那些空间层面的优势效应。

因此，本研究旨在揭示在由两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）驱动的海洋渔业系统中，那些决定系统运行规律的独特生态学原理。我们并非简单地对两营养级模型进行扩展，而是探究具有不同初级生产力（自下而上作用）和捕食强度（自上而下作用）的区域之间的连通性，是如何形成新的捕捞动态特征的，尤其要阐明中间营养级的存在如何使最优管理策略与传统的空间匹配理论分离开来。在这里，“连通性”指的是浮游植物、浮游动物和鱼类这三个种群在区域之间通过被动迁移或主动游动而发生的移动。具体而言，我们的研究目标包括：（i）确定在什么条件下，通过快速迁徙相连的三营养级系统能够在最大可持续产量状态下实现正的额外产量；（ii）对比三营养级系统与两营养级系统在实现最大可持续产量提升方面对异质性的不同要求，重点分析承载力、生长速率以及捕食相关参数的作用；（iii）通过比较在相同参数条件下的捕捞量增幅，判断较低营养级的动态特征是会增强还是减弱溢出效应；（iv）分析这些研究结果对于设计海洋保护区以及制定基于自下而上调控机制的渔业管理策略有何指导意义。最终，本研究希望明确：在具有空间结构特征的渔业系统中，引入初级生产者和中间消费者是否从根本上改变了最大可持续产量优化的基本原理。

在我们的pzf模型中，我们研究的是一个受到捕捞影响的单一鱼类种群，同时采用霍林i型功能响应函数来描述猎物密度与捕食者捕食猎物速率之间的线性关系[35]、[36]。虽然霍林ii型或iii型这类更复杂的函数响应能够体现捕食者的饱和效应，但当猎物密度处于适中范围且捕食者的处理时间可以忽略不计时，霍林i型响应函数更为适用。此外，我们的主要研究目的是探讨捕捞活动、区域异质性以及海洋保护区等因素对该系统动态变化特征和最大可持续产量的影响。因此，采用霍林i型响应函数有助于我们单独分析这些影响因素，避免引入可能掩盖所研究效应的额外非线性因素。渔业捕捞作为模型中的另一个组成部分，代表了人类对生态系统的干预行为，其目的在于在资源开发与生态保护之间实现和谐平衡。我们分析了pzf模型的动态特性，重点研究了解的存在性、正定性、有界性，以及平衡点的稳定性。此外，我们还确定了在孤立区域和相互连通的区域中实现最大可持续产量的条件，为渔业资源的可持续开发利用提供了重要参考。随后，我们研究了在其中一个区域建立海洋保护区，以及不同捕捞区域之间的异质性程度，会对最大可持续产量捕捞量提升产生何种影响。

本文的结构如下：第二部分介绍pzf模型，详细阐述其数学表达式及所依据的假设条件。第三部分探讨该模型的动态特性，包括解的正定性、有界性以及平衡点的稳定性。第四部分构建了双区域pzf模型，分析了孤立区域和连通区域中的最大可持续产量概念，并推导出了当两个区域通过鱼类迁徙相互连接时，相较于孤立情况，总最大可持续产量捕捞量能够增加的条件。第五部分通过在其中一个区域设置海洋保护区，进一步拓展了分析范围，研究了在存在空间异质性的条件下，海洋保护区的设立规模会对最大可持续产量产生何种影响。第六部分对主要研究结果进行了总结，分析了本研究的局限性，并提出了未来研究的方向建议。附录a回顾了逻辑生长方程对应的最大可持续产量计算结果，同时推导出了pzf模型下最大可持续产量的解析表达式。最后，附录b简要介绍了聚合后的两营养级模型，以便于理解第四部分中进行的对比分析。

pzf模型构建食物链或食物网由多个营养级及其相互关系构成，而这正是pzf模型建立的基础。在我们的pzf模型中，我们做了以下假设：（i）浮游植物种群的生长遵循逻辑生长规律[37]、[38]，其固有生长速率为r，环境承载力为k；（ii）捕食者捕食猎物的速率遵循i型功能响应规律；（iii）鱼类的捕捞遵循谢弗的捕捞规律[28]，即捕捞量……

pzf模型的动态特性在本部分中，我们将证明系统（2.1）的解具有正定性和有界性，以此来论证该模型的生态学意义。 4+r2k2 4，其中r1和r2分别是两个孤立区域的固有生长速率，r和k则分别代表连通后整个系统的鱼类整体生长速率和承载力。只有在对鱼类种群按照资源可用性进行理想自由分布的情况下，才能实现最大可持续产量。奥热尔等人[30]还将这一结论推广到了两个以上相互连通的区域。因此，对于具有逻辑生长规律的单一鱼类种群而言，仅仅通过快速迁徙将不同区域连接起来，是无法在谢弗捕捞模型下提升最大可持续产量的。 虽然一些建模研究[29]、[31]已经证明，在捕食者-猎物系统中，通过连通性确实可以提升最大可持续产量，这与单物种逻辑生长模型中的不可能现象形成对比，但对于多营养级生态系统而言，仍有一些根本性问题有待解答。在仅捕捞捕食者的双营养级系统中，奥热尔等人[29]指出，实现产量提升的机制依赖于猎物承载力的差异，以及捕食者与猎物在空间分布上的非对称性。具体来说，将一个猎物承载力较高、生长速度适中的区域与一个猎物承载力较低但生长速度较高的区域相连，就能够产生正的额外产量。阮-恩戈克等人[31]进一步量化了实现这一效应所需的承载力差异参数，指出了承载力和空间分布比例的关键作用。然而，实际被捕捞的鱼类种群通常存在于三营养级食物网中，其中浮游动物作为中间消费者，将鱼类种群与以浮游植物为基础的一级生产过程联系在一起[32]、[33]。最近的生态学综合研究指出，三营养级之间的相互作用会产生一些新的生态系统特性和非线性动态效应，这些效应是单纯的两营养级模型无法预测的[34]。引入这一中间营养级后，模型就能够体现自下而上的调控机制以及级联的营养传递过程，而这些在传统的两营养级框架中是不存在的，具体包括：（i）通过一级生产过程实现的自下而上调控；（ii）贯穿两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）的级联效应；（iii）由于多个营养级存在差异而产生的复合型异质性。一个尚未解决的关键问题是，这些额外的营养级相互作用究竟是会增强、减弱，还是从根本上改变在简单系统中观察到的最大可持续产量提升条件。具体而言，三营养级结构是否会对异质性要求带来不同影响？是否能够预测并比较不同营养级复杂程度下的最大可持续产量提升幅度？最后，不同的营养级传递效率与空间异质性又是如何共同影响最优捕捞策略的？现有的两营养级模型忽略了初级生产过程的限制，从而简化了海洋生态系统的真实状况。目前尚不清楚自下而上的调控机制是会增强还是削弱简单系统中观察到的那些空间层面的优势效应。 因此，本研究旨在揭示在由两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）驱动的海洋渔业系统中，那些决定系统运行规律的独特生态学原理。我们并非简单地对两营养级模型进行扩展，而是探究具有不同初级生产力（自下而上作用）和捕食强度（自上而下作用）的区域之间的连通性，是如何形成新的捕捞动态特征的，尤其要阐明中间营养级的存在如何使最优管理策略与传统的空间匹配理论分离开来。在这里，“连通性”指的是浮游植物、浮游动物和鱼类这三个种群在区域之间通过被动迁移或主动游动而发生的移动。具体而言，我们的研究目标包括：（i）确定在什么条件下，通过快速迁徙相连的三营养级系统能够在最大可持续产量状态下实现正的额外产量；（ii）对比三营养级系统与两营养级系统在实现最大可持续产量提升方面对异质性的不同要求，重点分析承载力、生长速率以及捕食相关参数的作用；（iii）通过比较在相同参数条件下的捕捞量增幅，判断较低营养级的动态特征是会增强还是减弱溢出效应；（iv）分析这些研究结果对于设计海洋保护区以及制定基于自下而上调控机制的渔业管理策略有何指导意义。最终，本研究希望明确：在具有空间结构特征的渔业系统中，引入初级生产者和中间消费者是否从根本上改变了最大可持续产量优化的基本原理。 在我们的pzf模型中，我们研究的是一个受到捕捞影响的单一鱼类种群，同时采用霍林i型功能响应函数来描述猎物密度与捕食者捕食猎物速率之间的线性关系[35]、[36]。虽然霍林ii型或iii型这类更复杂的函数响应能够体现捕食者的饱和效应，但当猎物密度处于适中范围且捕食者的处理时间可以忽略不计时，霍林i型响应函数更为适用。此外，我们的主要研究目的是探讨捕捞活动、区域异质性以及海洋保护区等因素对该系统动态变化特征和最大可持续产量的影响。因此，采用霍林i型响应函数有助于我们单独分析这些影响因素，避免引入可能掩盖所研究效应的额外非线性因素。渔业捕捞作为模型中的另一个组成部分，代表了人类对生态系统的干预行为，其目的在于在资源开发与生态保护之间实现和谐平衡。我们分析了pzf模型的动态特性，重点研究了解的存在性、正定性、有界性，以及平衡点的稳定性。此外，我们还确定了在孤立区域和相互连通的区域中实现最大可持续产量的条件，为渔业资源的可持续开发利用提供了重要参考。随后，我们研究了在其中一个区域建立海洋保护区，以及不同捕捞区域之间的异质性程度，会对最大可持续产量捕捞量提升产生何种影响。 本文的结构如下：第二部分介绍pzf模型，详细阐述其数学表达式及所依据的假设条件。第三部分探讨该模型的动态特性，包括解的正定性、有界性以及平衡点的稳定性。第四部分构建了双区域pzf模型，分析了孤立区域和连通区域中的最大可持续产量概念，并推导出了当两个区域通过鱼类迁徙相互连接时，相较于孤立情况，总最大可持续产量捕捞量能够增加的条件。第五部分通过在其中一个区域设置海洋保护区，进一步拓展了分析范围，研究了在存在空间异质性的条件下，海洋保护区的设立规模会对最大可持续产量产生何种影响。第六部分对主要研究结果进行了总结，分析了本研究的局限性，并提出了未来研究的方向建议。附录a回顾了逻辑生长方程对应的最大可持续产量计算结果，同时推导出了pzf模型下最大可持续产量的解析表达式。最后，附录b简要介绍了聚合后的两营养级模型，以便于理解第四部分中进行的对比分析。 pzf模型构建食物链或食物网由多个营养级及其相互关系构成，而这正是pzf模型建立的基础。在我们的pzf模型中，我们做了以下假设：（i）浮游植物种群的生长遵循逻辑生长规律[37]、[38]，其固有生长速率为r，环境承载力为k；（ii）捕食者捕食猎物的速率遵循i型功能响应规律；（iii）鱼类的捕捞遵循谢弗的捕捞规律[28]，即捕捞量……>
虽然一些建模研究[29]、[31]已经证明，在捕食者-猎物系统中，通过连通性确实可以提升最大可持续产量，这与单物种逻辑生长模型中的不可能现象形成对比，但对于多营养级生态系统而言，仍有一些根本性问题有待解答。在仅捕捞捕食者的双营养级系统中，奥热尔等人[29]指出，实现产量提升的机制依赖于猎物承载力的差异，以及捕食者与猎物在空间分布上的非对称性。具体来说，将一个猎物承载力较高、生长速度适中的区域与一个猎物承载力较低但生长速度较高的区域相连，就能够产生正的额外产量。阮-恩戈克等人[31]进一步量化了实现这一效应所需的承载力差异参数，指出了承载力和空间分布比例的关键作用。然而，实际被捕捞的鱼类种群通常存在于三营养级食物网中，其中浮游动物作为中间消费者，将鱼类种群与以浮游植物为基础的一级生产过程联系在一起[32]、[33]。最近的生态学综合研究指出，三营养级之间的相互作用会产生一些新的生态系统特性和非线性动态效应，这些效应是单纯的两营养级模型无法预测的[34]。引入这一中间营养级后，模型就能够体现自下而上的调控机制以及级联的营养传递过程，而这些在传统的两营养级框架中是不存在的，具体包括：（i）通过一级生产过程实现的自下而上调控；（ii）贯穿两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）的级联效应；（iii）由于多个营养级存在差异而产生的复合型异质性。一个尚未解决的关键问题是，这些额外的营养级相互作用究竟是会增强、减弱，还是从根本上改变在简单系统中观察到的最大可持续产量提升条件。具体而言，三营养级结构是否会对异质性要求带来不同影响？是否能够预测并比较不同营养级复杂程度下的最大可持续产量提升幅度？最后，不同的营养级传递效率与空间异质性又是如何共同影响最优捕捞策略的？现有的两营养级模型忽略了初级生产过程的限制，从而简化了海洋生态系统的真实状况。目前尚不清楚自下而上的调控机制是会增强还是削弱简单系统中观察到的那些空间层面的优势效应。

因此，本研究旨在揭示在由两个能量转换环节（浮游植物→浮游动物→鱼类）驱动的海洋渔业系统中，那些决定系统运行规律的独特生态学原理。我们并非简单地对两营养级模型进行扩展，而是探究具有不同初级生产力（自下而上作用）和捕食强度（自上而下作用）的区域之间的连通性，是如何形成新的捕捞动态特征的，尤其要阐明中间营养级的存在如何使最优管理策略与传统的空间匹配理论分离开来。在这里，“连通性”指的是浮游植物、浮游动物和鱼类这三个种群在区域之间通过被动迁移或主动游动而发生的移动。具体而言，我们的研究目标包括：（i）确定在什么条件下，通过快速迁徙相连的三营养级系统能够在最大可持续产量状态下实现正的额外产量；（ii）对比三营养级系统与两营养级系统在实现最大可持续产量提升方面对异质性的不同要求，重点分析承载力、生长速率以及捕食相关参数的作用；（iii）通过比较在相同参数条件下的捕捞量增幅，判断较低营养级的动态特征是会增强还是减弱溢出效应；（iv）分析这些研究结果对于设计海洋保护区以及制定基于自下而上调控机制的渔业管理策略有何指导意义。最终，本研究希望明确：在具有空间结构特征的渔业系统中，引入初级生产者和中间消费者是否从根本上改变了最大可持续产量优化的基本原理。

在我们的pzf模型中，我们研究的是一个受到捕捞影响的单一鱼类种群，同时采用霍林i型功能响应函数来描述猎物密度与捕食者捕食猎物速率之间的线性关系[35]、[36]。虽然霍林ii型或iii型这类更复杂的函数响应能够体现捕食者的饱和效应，但当猎物密度处于适中范围且捕食者的处理时间可以忽略不计时，霍林i型响应函数更为适用。此外，我们的主要研究目的是探讨捕捞活动、区域异质性以及海洋保护区等因素对该系统动态变化特征和最大可持续产量的影响。因此，采用霍林i型响应函数有助于我们单独分析这些影响因素，避免引入可能掩盖所研究效应的额外非线性因素。渔业捕捞作为模型中的另一个组成部分，代表了人类对生态系统的干预行为，其目的在于在资源开发与生态保护之间实现和谐平衡。我们分析了pzf模型的动态特性，重点研究了解的存在性、正定性、有界性，以及平衡点的稳定性。此外，我们还确定了在孤立区域和相互连通的区域中实现最大可持续产量的条件，为渔业资源的可持续开发利用提供了重要参考。随后，我们研究了在其中一个区域建立海洋保护区，以及不同捕捞区域之间的异质性程度，会对最大可持续产量捕捞量提升产生何种影响。

本文的结构如下：第二部分介绍pzf模型，详细阐述其数学表达式及所依据的假设条件。第三部分探讨该模型的动态特性，包括解的正定性、有界性以及平衡点的稳定性。第四部分构建了双区域pzf模型，分析了孤立区域和连通区域中的最大可持续产量概念，并推导出了当两个区域通过鱼类迁徙相互连接时，相较于孤立情况，总最大可持续产量捕捞量能够增加的条件。第五部分通过在其中一个区域设置海洋保护区，进一步拓展了分析范围，研究了在存在空间异质性的条件下，海洋保护区的设立规模会对最大可持续产量产生何种影响。第六部分对主要研究结果进行了总结，分析了本研究的局限性，并提出了未来研究的方向建议。附录a回顾了逻辑生长方程对应的最大可持续产量计算结果，同时推导出了pzf模型下最大可持续产量的解析表达式。最后，附录b简要介绍了聚合后的两营养级模型，以便于理解第四部分中进行的对比分析。

pzf模型构建食物链或食物网由多个营养级及其相互关系构成，而这正是pzf模型建立的基础。在我们的pzf模型中，我们做了以下假设：（i）浮游植物种群的生长遵循逻辑生长规律[37]、[38]，其固有生长速率为r，环境承载力为k；（ii）捕食者捕食猎物的速率遵循i型功能响应规律；（iii）鱼类的捕捞遵循谢弗的捕捞规律[28]，即捕捞量……

pzf模型的动态特性在本部分中，我们将证明系统（2.1）的解具有正定性和有界性，以此来论证该模型的生态学意义。>随后，我们分析了平衡点的稳定性。两块区域PZF模型的构建与简化在本节中，我们旨在确定通过迁移相连的两块区域系统的最大可持续产量与各孤立区域最大可持续产量之和之间的差异程度。通过将PZF模型扩展到两个区域，并假设通过海洋生物的迁移实现连接，我们得到了以下慢速-快速模型，我们将其称为完整模型：dP1/dτ=(u2P2?u1P1)+?r1P11?P1K1?a1P1Z1，dP2/dτ=(u1P1?u2P2)+?r2P21?P2K2?a2P2Z2，dZ1/dτ=(v2Z2?v1Z1)+?(eZa1P1Z1?b1Z1F1?dZZ1)，dZ2/dτ=海洋保护区的作用前一节的分析表明，空间异质性（如承载能力或生长速率的差异）是提升连通系统中最大可持续产量的关键因素。然而，自然环境中的异质性是固有的，往往超出人类控制范围。这就引出了一个重要的管理问题：我们能否主动创造必要的异质性以带来这些收益？建立海洋保护区为解决这一挑战提供了切实可行的方法。通过讨论与结论在本研究中，我们开发并分析了一个包含I型功能响应和捕捞活动的浮游植物-浮游动物-鱼类（PZF）模型，用以研究通过迁移相连的两个区域内的种群动态和渔业产量。我们对该模型进行了详细分析，包括解的正定性及有界性、平衡点的存在性与稳定性，以及捕捞活动和海洋保护区的影响。我们证明了将两个区域连接起来……CRediT作者贡献声明岳佳欣：写作——初稿撰写、方法论、形式分析、概念构建。刘文军：写作——审稿与编辑、指导、方法论、数据收集。单云：写作——审稿与编辑、方法论、形式分析。穆萨维·阿里：写作——审稿与编辑、数据收集、概念构建。奥热·皮埃尔：写作——审稿与编辑、方法论、数据收集。利益冲突声明作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。岳佳欣|刘文军|单云|穆萨维·阿里|奥热·皮埃尔