波动环境与扩散对种群总数量的交互影响

《Mathematical Biosciences》：Interactive effects of fluctuating environments and dispersal on total population size

　　摘要：在破碎化的生境中，扩散作用的影响通常通过时间上均匀的群落模型来研究。然而，自然环境具有时间上的异质性，诸如资源可用性和温度等因素会随时间发生变化。本研究通过将时间异质性纳入模型参数，扩展了经典的离散时间双斑块模型，以此探究环境波动对总生物量影响的规律。分析表明，虽然这些波动保留了一些既定原则，比如连接两个具有相同种内竞争强度的源斑块始终具有积极效应，但它们也会引发新的、出乎意料的动态变化。我们发现，波动会导致总生物量对扩散增加的反应模式发生改变。此外，我们还证明，波动能够改变连通性的定性响应，使得在静态环境中彼此相连的斑块在周期性条件下反而可能变得有利。这些结果凸显出，为准确预测生境破碎化带来的后果并设计有效的保护策略，必须考虑时间异质性。

引言：长期研究表明，生境破碎化通常会导致生物多样性显著下降以及生态过程退化[1]。农业活动、城市发展以及道路建设等人类活动是导致生境破碎化的主因，它们将连续的生境分割成具有不同环境特征的孤立斑块。了解生境破碎化如何影响种群动态，有助于生态学家设计诸如野生动物走廊和保护区之类的保护策略，这也是理论生态学中的核心问题之一[2]。群落模型是用于理论研究破碎化景观的常用工具[3][4]。在这些模型中，构成群落的各个局部种群通过扩散而相互关联。该模型的层次结构使得人们能够理解群落在局部层面的特征，如某一区域的生长率或种内竞争强度，是如何与全局层面的特征相互作用的，比如群落的空间结构、扩散强度以及扩散的对称性或不对称性[5][6][7][8][9][10]。值得注意的是，已有多项实验室实验验证了这些模型所预测的关键特性，参见例如[11][12][13]。利用这类模型，人们已经针对具有贝弗顿-霍尔特局部动态特性的双斑块离散时间模型[14]，以及具有逻辑斯蒂生长特性的连续时间对应模型[15][16][17]，详细描述了在不同对称扩散速率下总生物量的响应情况。在这两种情况下，都仅观察到了单调型和驼峰型响应模式。在[14][15][16][17]中所研究的群落模型中的一个关键假设是其时间上的均匀性，即模型假定环境条件不会随时间发生变化。然而，动植物通常生活在环境条件会随时间变化的景观中。这些条件包括光照强度、养分浓度和温度等非生物因素，以及猎物数量或捕食压力等生物因素。此类变化会改变生长率和竞争强度。因此，将时间异质性纳入模型对于更好地理解群落动态至关重要[18]。本文通过在模型参数中引入由环境波动产生的时间异质性，扩展了[14]中分析的双区域模型。我们的目标是证明，这种异质性能够显著改变在时间均匀性条件下观察到的结果。为此，我们首先证明，在一般条件下，该模型存在一个全局吸引子，而在周期性条件下则退化为周期轨道。这一全局周期吸引子的存在使我们能够为每种扩散强度定义一个平均渐进总种群规模（平均ATPS），并研究这一平均渐进种群如何对扩散强度的变化作出响应。我们的工作还得到了一些关于扩散与环境波动对平均ATPS影响的有趣结果。首先，我们根据系统中涉及的参数，给出了判断连接两个先前孤立的区域是对总生物量有利还是有害的判定公式。这一结果推广了非周期性条件下的类似结论[14][19]，并表明当被连接的区域均为无需外来移民即可维持种群的源区域，且其内部种内竞争强度相同时，周期性波动并不会改变连通性始终具有积极效应这一规律。不过，我们的结果也显示，波动可能会意外地影响连通性对平均ATPS的作用。具体而言，我们会发现，两种连通性对总生物量有害的情景周期性组合，可能会产生一种连通性对平均ATPS有益的周期情景。此外，我们还将展示周期性如何带来总生物量对扩散增加的全新类型响应。最后，我们会说明波动如何对扩散所导致的总生物量增加产生乘积效应。本文的其余部分结构如下：下一节将介绍该模型，列出控制局部动态的贝弗顿-霍尔特函数族的基本性质，并明确一些定义和符号。第3节将阐述在一般条件下模型的正性、持久性以及全局吸引子存在性的相关结果。接下来，第4节和第5节将重点研究波动为周期性时的特殊情况。具体来说，第4节将证明全局吸引子与周期轨道重合，而第5节则会研究在2周期条件下扩散对平均ATPS的影响。最后，最后一节将总结所获得的研究结果。

模型概述：考虑一个在A和B两个斑块中空间分布的种群。设Ni,t表示时间步长t∈Z+={0,1,2,?}时位于斑块i∈{A, B}中的种群规模，当这些斑块处于孤立状态时，种群动态遵循以下离散时间模型：Ni,t+1=fi,t(Ni,t)，其中fi,t: [0, ∞) → [0, ∞)是时间步长t∈Z+时位于斑块i∈{A, B}中的种群生产函数。此外，假设各亚种群独立繁殖，且在繁殖后会以一定比例δt实现斑块间的连接。

基本性质：在本节中，我们将给出模型(1)具备某些性质的充分条件。具体而言，我们将在相当一般的假设下证明，总种群规模是持续的，解严格/强正，且存在全局吸引子。我们首先定义如下矩阵映射：x=(x1,x2)?Dt(x):=(1?δtδtδt1?δt)(rA,t1+ξA,tx100rB,t1+ξB,tx2)，以及x=(x1,x2)?Ft(x):=Dt(x)x。这样，模型(1)就可以改写为(NA,t+1NB,t+1)=Ft(NA,tNB,t)。我们的第一个结果涉及……

周期性情况：许多自然过程本质上是循环的，其驱动因素包括季节性节律等。决定局部动态和扩散强度的因素，如资源可用性、捕食压力、温度或光照时长，往往会以可预测的模式波动。因此，假设所有参数都具有T周期性的特点，即对于某个T∈N，有δt+T=δt，rA,t+T=rA,t，rB,t+T=rB,t，ξA,t+T=ξA,t，ξB,t+T=ξB,t，对所有t∈Z+均成立，此时研究模型(1)更为方便。接着，我们可以定义……

2周期情况：已有不少学者研究了渐近总种群规模（ATPS）对扩散率增加的响应，参见例如[15][16][17][19][24][25][26][27][28]。本节的目的是探讨斑块特征的周期性变化如何影响这些响应，我们将通过分析方法和数值方法来进行研究。为简化问题，我们仅考虑2周期情况。此外，为了使我们的结果能与现有文献中的结果进行比较，我们假设……

结论：双斑块群落模型已被众多学者广泛研究。相较于更复杂的模型，选择这类模型的主要原因是它们有助于人们直观理解空间异质性与种群动态之间的关系[36]。利用这类模型，人们已经分析了扩散对同步性[7]、稳定性[37]、持续存在性[19]或总种群规模[14]等方面的影响。本研究则着眼于……

CRediT作者贡献声明：Pablo Amster：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，形式分析，概念构建。José ángel Cid：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，形式分析，概念构建。Daniel Franco：写作——审阅与编辑，写作——初稿撰写，形式分析，概念构建。

利益冲突声明：作者声明不存在任何可能影响本文研究工作的已知财务利益或个人关系。

致谢：我们衷心感谢审稿人仔细阅读手稿并给出宝贵的修改建议。本研究得到了西班牙国家研究机构以及欧盟欧洲区域发展基金（项目编号PID2021-122442NB-I00）的支持。

Pablo Amster|José ángel Cid|Daniel Franco
阿根廷布宜诺斯艾利斯大学精确与自然科学学院及CONICET IMAS，大学城I馆，1428号，布宜诺斯艾利斯。