《Plant Diversity》：Divergent responses and regulatory mechanisms of native and alien plant richness on inhabited islands: Biogeography, climate, and anthropogenic disturbance
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在整个人类世，外来植物入侵在全球范围内加剧。然而，岛屿生物地理属性与人为干扰如何在有人居住岛屿上差异性地调控原生和外来植物，仍知之甚少。本研究对位于中国东部舟山群岛的56个有人居住的陆桥岛屿上的原生和外来植物进行了调查。研究人员采用标准化主轴回归（SMA）、广
在整个人类世，外来植物入侵在全球范围内加剧。然而，岛屿生物地理属性与人为干扰如何在有人居住岛屿上差异性地调控原生和外来植物，仍知之甚少。本研究对位于中国东部舟山群岛的56个有人居住的陆桥岛屿上的原生和外来植物进行了调查。研究人员采用标准化主轴回归（SMA）、广义线性回归和分段结构方程模型（pSEM），来解析塑造原生和外来植物物种丰富度的直接和间接机制。结果表明，原生和外来植物的物种丰富度均随岛屿面积增加而增加，随岛屿隔离度增加而减少，表现出平行的物种-面积关系和物种-隔离关系。原生植物丰富度主要由岛屿面积、年平均温度、风速和人口规模塑造。相比之下，外来植物丰富度主要由原生植物丰富度和土地利用强度预测，支持了生物接受假说。岛屿生物地理学解释了原生和外来植物物种丰富度变异的58.8%和7.1%，而人为干扰分别解释了17.1%和22%。岛屿面积主要通过由原生植物介导的间接路径影响外来植物，而隔离度则通过风速直接和间接影响原生植物。这些发现表明，经典生物地理和气候过滤器是塑造原生植物群落的核心约束，而外来植物则日益受到生物相互作用和人为干扰的构建。通过将岛屿生物地理学、气候和人为干扰整合到一个统一框架中，本研究为人类世有人居住岛屿上的生物多样性组装和植物入侵提供了新的机制性见解。
**论文解读：有人居住岛屿上原生与外来植物丰富度的分歧响应与调控机制**
**研究背景与问题**
岛屿因其边界明确、物种库简化及空间结构可复制性，成为理解生物多样性组装的核心模型系统。经典岛屿生物地理学理论（IBT）预测，物种丰富度随岛屿面积增加而增加，随隔离度增加而减少。然而，在人类世背景下，日益增强的社会经济连通性和人类活动正在重塑岛屿生态系统。外来植物入侵在全球范围内加剧，但岛屿生物地理属性与人为干扰如何差异性地调控原生和外来植物，尤其是在有人居住的陆桥岛屿上，仍不清楚。现有研究指出，相似的宏观生态模式可能源于不同的生态过程，即一致的格局并不等同相同的机制。例如，物种-面积和物种-隔离关系在统计上可能保持稳定，但群落组装可能由人为引入压力和水文改变而非平衡生物地理过程主导。这种差异在原生与外来物种之间尤为突出：原生植物仍受经典生物地理过滤器限制，而外来植物主要由人为驱动因子（如土地利用强度和社会经济连通性）调控。此外，生物接受假说认为，环境适宜性高的岛屿可同时维持高丰富度的原生和外来植物，形成“富者愈富”模式，这与生物抵抗假说形成对比。因此，需要在一个统一的机制框架内，解析原生和外来植物对岛屿生物地理、气候和人为干扰的响应差异。
**研究内容与结论**
研究人员选取中国东部舟山群岛的56个有人居住的陆桥岛屿，通过野外样线调查（2019-2025年生长旺季）结合历史文献，记录了1293种原生植物和393种外来植物。采用标准化主轴回归（SMA）检验物种-面积和物种-隔离关系，广义线性模型（GLM）识别关键驱动因子，分段结构方程模型（pSEM）解析直接和间接路径。结果表明，原生和外来植物均表现出相似的物种-面积（斜率分别为0.91和0.90）和物种-隔离关系（斜率分别为-1.40和-1.38），但截距显著不同。原生植物丰富度主要由岛屿面积、年平均温度（MAT）、风速和人口规模塑造，而外来植物丰富度主要由原生植物丰富度和土地利用强度（LUI）预测，支持生物接受假说。岛屿生物地理学解释了原生植物丰富度变异的58.8%和外来植物的7.1%，人为干扰分别解释了17.1%和22%。pSEM进一步揭示，岛屿面积通过原生植物介导的间接路径影响外来植物，隔离度则通过风速直接和间接影响原生植物。这些发现表明，经典生物地理和气候过滤器是原生植物群落的核心约束，而外来植物日益受到生物相互作用和人为干扰的构建。该研究整合了岛屿生物地理学、气候和人为干扰，为人类世有人居住岛屿上的生物多样性组装和植物入侵提供了新的机制性见解，论文发表在《Plant Diversity》。
**主要技术方法**
研究人员在舟山群岛选取56个有人居住的陆桥岛屿（面积0.36-502.65 km2，距大陆最近距离1.85-81.1 km）。通过样线法覆盖主要生境类型（森林、灌丛、海岸植被、弃耕地、居民区、路边等），结合历史文献完善物种清单。采用标准化主轴回归（SMA）检验物种-面积和物种-隔离关系，并用分段包检测小岛效应。广义线性模型（GLM）采用负二项分布处理计数数据过离散，通过AICc进行模型选择，最终模型保留共线性可接受的预测因子（所有VIF<5）。分段结构方程模型（pSEM）构建因果路径，假设岛屿面积和隔离度通过人口规模（Pop）和土地利用强度（LUI）以及气候变量（MAT和风速）间接影响丰富度，并以原生植物丰富度作为外来植物的生物预测因子。气候变量（MAT、降水、风速等）从WorldClim数据库（1970-2000年平均值）提取，土地利用强度基于2022年Landsat影像分类（总体精度91.6%），人口数据来自2023年统计年鉴。
**研究结果**
**3.1 原生和外来植物丰富度的岛屿生物地理格局**
通过SMA分析发现，原生和外来植物丰富度随岛屿面积增加的斜率相似（0.91 vs. 0.90，P>0.05），随隔离度增加的斜率也相似（-1.40 vs. -1.38，P>0.05），但截距差异显著（P<0.001），表明原生植物绝对丰富度更高。未检测到小岛效应（SIE）。原生与外来植物丰富度呈强正相关（R2=0.83，P<0.001），支持生物接受假说。区域物种库占用率随面积增加而上升，原生植物增速更快（β=0.16 vs. 0.11）。
**3.2 驱动因子对原生和外来植物丰富度的相对贡献**
GLM结果显示，原生植物丰富度与岛屿面积、MAT、风速显著正相关，与隔离度和人口规模显著负相关；岛屿生物地理学解释58.8%方差，气候解释24.1%，人为干扰解释17.1%。外来植物丰富度主要由原生植物丰富度（β=0.88，P<0.001）和LUI（β正）预测，人口规模和海拔为负效应；原生植物丰富度解释70.8%方差，人为干扰解释22%，岛屿生物地理学仅解释7.1%。
**3.3 岛屿生物地理、气候和人为干扰对原生和外来植物丰富度的直接和间接效应**
pSEM模型拟合良好（Fisher's C=34.624，df=28，P=0.181）。对于原生植物，岛屿面积（β=1.05）、MAT（β=0.28）和风速（β=0.25）有显著正直接效应，隔离度（β=-0.27）和人口规模（β=-0.46）有显著负直接效应；隔离度通过风速产生间接正效应（β=0.09）。对于外来植物，原生植物丰富度（β=0.88）和LUI（β=0.13）有显著正直接效应，岛屿面积无直接效应，但通过原生植物丰富度产生强间接正效应（β=0.56），人口规模通过LUI产生间接效应（β=0.08）。
**讨论与结论**
**讨论总结**
研究揭示了原生和外来植物在宏观格局上相似但机制分歧：原生植物仍受经典生物地理和气候过滤器主导（支持假设1），而外来植物日益由人为连通性和生物相互作用构建（支持假设2）。隔离度通过风速间接影响原生植物（支持假设3）。小岛效应缺失可能源于持续人类活动提供的“救援效应”。人口规模对原生植物有负直接效应，反映生境丧失和破碎化；对外来植物则通过LUI产生间接正效应。原生-外来丰富度正相关支持生物接受假说，可能与舟山群岛较年轻的地质历史（约8500年）导致群落未饱和、以及人为干扰降低生物抵抗有关。这些发现提出双轨生物地理框架：原生植物遵循经典平衡动态，外来植物遵循人为介导的组装路径。
**结论翻译**
本研究表明，舟山群岛原生和外来植物丰富度表现出相似的生物地理格局，但受根本不同的生态机制调控。原生植物仍受经典生物地理和气候过滤器的强烈约束，而外来植物日益受到人为干扰、生物相互作用和人为介导的间接路径的塑造。这些发现支持人类世岛屿中当代生物多样性模式不再仅由经典岛屿生物地理学理论预测的平衡动态解释。有人居住岛屿上小岛效应的缺失以及原生与外来丰富度的强耦合进一步表明，持续的人类活动已重塑了整个群岛的定殖和存续过程。总体而言，本研究强调了整合生物地理学、气候和人类活动以理解人类世岛屿生物多样性动态的重要性。有效的生物多样性保护和外来物种管理应同时调控快速城市化陆桥岛屿中的生境完整性和人为干扰。
